https://vsenauka.ru/knigi/besplatnyie-knigi.html

ПОДОТРЯД ЦЕРАЦИЕВИДНЫЕ, ИЛИ ГЛУБОКОВОДНЫЕ УДИЛЬЩИКИ (CERATIOIDEI)

Этот подотряд, включающий 11 семейств, 35 родов и около 155 видов, внешне отличается от остальных удильщикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. Следует отметить, что настоящая классификация семейств и родов, основана исключительно на признаках самок цирациевидных. Самцы признаны только для 22 из 35 признанных родов.

В то время как другие удильщикообразные обитают на дне или, в немногих случаях, у поверхности, глубоководные удильщики постоянно живут на большой глубине, обитая в открытом океане в толще воды. Замечательным образом в этом подотряде проявляется половой диморфизм, а в отдельных семействах, и, по-видимому, независимо, выработался паразитизм самцов.

Несмотря на то что взрослые глубоководные удильщики живут на глубинах, куда не проникает свет и где отсутствуют какие-либо сезонные изменения, в Северной Атлантике, где они изучены наиболее полно, все виды размножаются в весеннее или летнее время. Нерест происходит, по-видимому, на больших глубинах. Развивающиеся икринки постепенно поднимаются кверху, и личинки длиной 2-3 мм выклевываются в приповерхностном слое 30-200 м, где питаются преимущественно веслоногими рачками и планктонными щетинкочелюстными червями (Chaetognatha). К началу метаморфоза молодь успевает опуститься на глубину свыше 1000 м. По-видимому, ее погружение совершается быстро, так как самки на стадии метаморфоза встречаются в слое 2-2,5 тыс. м, а самцы на этой же стадии — на глубине 2 тыс. м. В слое 1500-2000 м обитают оба пола, прошедшие метаморфоз и достигшие половозрелости, но иногда взрослые особи встречаются и на меньших глубинах.

Взрослые самки питаются в основном глубоководными батипелагическими рыбами (миктофовыми, гоностановыми, хаулиодами, топориками, меламфаями и др.), ракообразными и реже головоногими, а взрослые самцы, подобно личинкам, — веслоногими рачками и щетинкочелюстными. Связанные с индивидуальным развитием вертикальные миграции глубоководных удильщиков имеют очень большое приспособительное значение, так как только в приповерхностном слое их малоподвижные и многочисленные личинки могут найти достаточно корма, чтобы накопить запасы для предстоящего метаморфоза. Огромные потери вследствие поедания икры и личинок хищниками компенсируются у удильщиков очень большой плодовитостью. Их икра мелкая (не более 0,5 —0,7 мм в диаметре). Их прозрачные личинки напоминают крошечные баллончики, благодаря тому, что они одеты в кожный чехол, раздутый студенистой тканью. эта ткань увеличивает плавучесть и размеры личинок, что наряду с прозрачностью оберегает их прежде всего от мелких хищников, наиболее опасных для них своей многочисленностью.

Все глубоководные удильщики характеризуются очень резко выраженным половым диморфизмом. Уже на самых ранних личиночных стадиях, когда по форме тела, размерам, степени развития глав и обонятельных органов оба пола вплоть до стадии метаморфоза сходны между собой, самки отличаются от самцов наличием «удочки» (иллиция), в которую превращен измененный первый луч спинного плавника.

Во время и особенно после метаморфоза у самок относительная величина головы и рта сильно увеличивается, обонятельные органы далее не развиваются, глаза, как правило, становятся маленькими, а у наиболее крупных видов почти вовсе дегенерируют. У самцов, напротив, тело становится более прогонистым, относительная величина головы и челюстей сильно уменьшается, глаза остаются крупными, а обонятельные органы достигают очень больших размеров.

У самок, прошедших метаморфоз, на челюстях, сошнике и верхнеглоточных костях развиваются тонкие острые зубы, своими загнутыми вершинами направленные клади и нередко способные складываться внутрь. У многих видов они мелкие и многочисленные, по у некоторых челюстные зубы очень длинные (виды Linophryne, Lasiognathus и др.). У тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) они особенно сильно развиты на верхней челюсти, а у неоцерации (Neoceratias spinifer) появляются дополнительные огромные зубы, сидящие прямо на рыле и снаружи нижней челюсти.

У самцов, прошедших метаморфоз, вместо личиночных зубов в передней части рта развиваются особые зубы, не связанные с челюстями и сливающиеся своими основаниями. Они действуют как щипчики для захвата мелкой добычи и для прикрепления к самкам.

Пожалуй, наиболее ярко половой диморфизм проявляется в размерах. Все свободноживущие самцы достигают в длину не более 16-46 мм. Самки много крупнее. Хотя у большинства видов они не превышают в длину 5-10 см, у нескольких видов самки достигают 20 см, у криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 см, а у гимантолофа (Himantolophus groenlandicus)— до 60 см и веса 4 кг. Самый крупный самец у гимантолофа имеет длину всего 46 мм и вес 0,82 г, т. е. по длине он меньше самки в 13 раз, а по весу в 5000 раз. Однако крупнее всех самки церации (Ceratias holboelli), достигающие длины свыше 1 м.

Одна из основных особенностей жизненного цикла церациевидных, которая без сомнения заслуживает особого внимания — это паразитизм самцов. Среди всех позвоночных, это уникальная черта поведения. Но данная особенность присуща только 10 родам из 11 семейств и здесь стоит понимать, что паразитный образ жизни они ведут на постоянной основе и их жизни полностью зависят от самок-хозяев. Сексуальный паразитизм этих удивительных животных был впервые обнаружен и описан 98 лет назад, в 1922 году Сэмундссоном и независимо от него Реганом в 1925 году.

Происходит это следующим образом: самец внедряется в кожу самки острыми щипчикообрааными зубами. Вскоре губы и язык такого самца полностью сливаются с телом самки, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник постепенно редуцируются так, что в конце концов он превращается в придаток, вырабатывающий сперму.

Питание паразитирующего самца осуществляется за счет крови самки, так как ее кровеносные сосуды соединяются с сосудами самца. Но жабры самца и крошечные жаберные отверстия сохраняются, вследствие чего поступающая к нему кровь может обогащаться кислородом. Различия в размерах самки и паразитирующего на ней самца могут быть огромными. Так, например, у самки церации (Ceratias holboelli) длиной 119 см и весом 7 кг прикрепившийся к ней самец имел длину 16 мм и весил всего 14 мг. Правда, паразитирующий самец, питающийся за счет самки, у этого вида может достигать в длину 16 см. У остальных 7 видов, у которых обнаружен паразитизм самцов (Coulophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmidti, Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon и Linophryne argyresca), после прикрепления к самкам самцы, по-видимому, уже не увеличиваются в размерах и не превышают в длину 14-22 мм.

Паразитирующие самцы прикрепляются только ко взрослым самкам и лишь после того, как они сами завершат стадию метаморфоза. На одной и той же самке на разных участках ее тела может одновременно прикрепляться до трех самцов. Однажды прикрепившись, такие самцы навсегда утрачивают самостоятельность и, судя по всему, в течение ряда лет участвуют в размножении. До перехода к паразитизму такие самцы обладают хорошо развитыми глазами и очень крупными обонятельными органами. Это позволяет предполагать, что они отыскивают самок по специфическому запаху, следы которого сохраняются долгое время в практически неподвижной воде больших глубин. Приблизившись к самке, самец, по-видимому, может визуально «уточнить» ее принадлежность к своему виду по строению эски, освещаемой вспышками ее светящегося органа, или же по цвету и частоте самих вспышек, закодированных соответствующим образом.

В интернет-издании N+1 со ссылкой на журнал Science от 30 июля 2020 года вышла статья о глубоководных удильщиках и об отказе от собственного иммунитета при паразитизме. В статье, говорилось следующее: «Ученые проанализировали геномы десяти видов глубоководных удильщиков и выяснили, что некоторые виды утратили способность формировать приобретенный иммунитет. Причина заключается в необычной стратегии размножения этих рыб: их карликовые самцы прикрепляются к самкам и в некоторых случаях даже срастаются с ними. Чтобы избежать отторжения партнеров, удильщикам приходится отказываться от многих иммунных механизмов, а в самых экстремальных случаях речь идет о полном исчезновении приобретенного иммунитета. В статье для журнала Science ученые признают, что пока не знают, как рыбам удается защищать себя от болезней и патогенов». С полной версией статьи вы можете ознакомиться здесь.

Самцы остальных семейств глубоководных удильщиков, по-видимому, ведут свободный образ жизни, но не исключена вероятность, что и они в период нереста временно прикрепляются к самкам.

Только у самок глубоководных удильщиков сохраняется «удилище» (иллиций) со светящейся «приманкой» (эской), которая у различных видов сильно варьирует по форме и величине н бывает снабжена самыми разнообразными кожными придатками. У самок большинства видов иллиций короткий, но у особей некоторых родов (Rhynchactis, Lasiognathus и Gigantactis) он очень длинный. Так, у гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 раза превышает длину тела. У лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальная часть иллиция имеет вид длинного прута, втягивающегося в специальное влагалище, а его тонкая и гибкая конечная часть венчается эской с тремя крючками. Все это сооружение выглядит как настоящая оснащенная удочка. Столь же необычное строение имеет иллиций у церации (Ceratias holboelli): базальная часть его очень сильно удлинена и располагается в специальном канале на спине, где она может свободно выдвигаться или втягиваться. Подманивая добычу, этот удильщик постепенно придвигает светящуюся «приманку» (эску) к огромному рту и в нужный момент заглатывает жертву. У своеобразной придонной галатеатаумы (Galatheathauma axeli), с глубины около 3600 м, светящаяся «приманка» расположена во рту. В отличие от остальных глубоководных удильщиков галатеатаума охотится, по-видимому, не в толще воды, а лежа на дне.

Светящийся орган на эске представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены светящиеся бактерии. Благодаря расширению стенок артерий, снабжающих кровью эту железу, рыба произвольно может вызывать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая соответствующие сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек. У самок некоторых семейств (Diceratiidae и Ceratiidae) имеется дополнительный булавовидный светящийся орган на втором головном луче, причем у самок церациевых, кроме того, перед мягким спинным плавником есть 1-3 подобных образования. В семействе линофриновых у самок имеются особые придатки на подбородке. Возможно, что у линофрины (Linophryne arborifera) огромный древовидный подбородочный придаток тоже несет светящиеся железы.

Взрослые удильщики окрашены в темно-коричневый или черный цвет, их тело обычно голое, и преобразованные чешуи имеются лишь у отдельных видов. Так, у тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) густо сидящие шипики имеются на брюшной стороне тела, а у гимантолофов (Himantolophus) на теле имеются костные бляшки, подчас очень крупные.

Говоря о цвете кожи удильщиков, то здесь тоже следует остановиться и рассказать о ещё одном исследовании. Уже известное вам издание N+1 со ссылкой на статью в Current Biology сообщает следующее: «Кожа 16 видов глубоководных рыб, обитающих в Мексиканском заливе и заливе Монтерей, оказалась сверхчерной. Эксперименты показали, что она отражает менее 0,5 процента падающего на нее света с длиной волны 480 нанометров. У одного из видов отражательная способность оказалась рекордной низкой — всего 0,044 процента. Как отмечается в статье для журнала Current Biology, кожа рыб улавливает большую часть падающего света за счет плотной упаковки меланосом — внутриклеточных структур, которые содержат пигмент меланин. Открытие может лечь в основу нового класса сверхчерных материалов». Ссылка на статью в N+1.

Желудок самок глубоководных удильщиков способен очень сильно растягиваться, благодаря чему они могут заглатывать и переваривать очень крупную добычу, нередко превосходящую их по своим размерам. Жадность удильщиков подчас приводит к гибели не только их жертву, но и их самих. Иногда на поверхности находят мертвых удильщиков с заглоченной рыбой, превышающей их по размерам более чем в два раза. захватив столь крупную добычу, удильщик не может ее выпустить благодаря строению своих зубов, и ему ничего не остается, как продолжать заглатывать рыбу, стремящуюся освободиться из капкана и увлекающую его вверх. К тому времени, когда удильщик заканчивает обед, он погибает, по-видимому, от потери сил. Личинки глубоководных удильщиков встречаются лишь в тропической и умеренно теплой зонах Мирового океана, лежащих между 40° с. ш. и 35° ю. ш. и ограниченных летними изотермами 20°С в поверхностных водах. В более высоких широтах, включая субарктические и субантарктические воды, встречаются только взрослые особи, которые попадают туда благодаря выносу их течениями.

С отдельным описанием некоторых видов вы можете ознакомиться здесь.

Спасибо за внимание.

P.S. Те кто подписан на социальные сети, знают о предстоящих статьях. Запланирован крупный проект о пчёлах и шмелях. Кроме него будут промежуточные статьи, темы можете предлагать в комментариях здесь. Также будет большая статья о вакцинах, сейчас я читаю книги по этой теме и ищу материал, в этом вы также можете помочь, в группе ВК создано обсуждение, где можете сбросить ссылки на материал или порекомендовать книги по теме.

Ссылки и полезные материалы (надеюсь, что ничего не забыл):

1. Л.А.Зенкевич, М.С.Гиляров, А.Г.Банников, Н.А.Гладков, А.П.Кузякин, А.В.Михеев, С.П.Наумов, Ф.Н.Правдин, Т.С.Расс.; Энциклопедия «Жизнь животных» в 6 томах, издательство «Просвещение»; Том 4 часть 1, стр.603-608.
2. Что такой иллиций: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%B9#:~:text=%D0%98%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%B9%20(%D0%BB%D0%B0%D1%82.,)%2C%20%D1%81%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B0%D1%89%D0%B8%D0%B9%20%D0%B4%D0%BB%D1%8F%20%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%B4%D0%BE%D0%B1%D1%8B%D1%87%D0%B8.
3. Статья о биолюминесценции: https://vk.com/@world_of_biology-bioluminescenciyabioluminescence
4. Удильщикообразные на википедии:

https://en.wikipedia.org/wiki/Anglerfish

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B4%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D1%89%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B5

5. Классификации удильщикообразных:

https://en.wikipedia.org/wiki/Anglerfish#Classification

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2836326/

https://www.frogfish.ch/taxonomy-lophiiformes.html

6. Об эволюции удильщиков:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2836326/

7. Анализ содержимого желудка удильщиков:

https://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77442008000400029&script=sci_arttext&tlng=pt

8. Методы изучения глубоководных рыб:

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1546509808602344

9. Удильщиковые на википедии:

https://en.wikipedia.org/wiki/Goosefish

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B4%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D1%89%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5

10. Европейский удильщик википедия:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%B2%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%B5%D0%B9%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%83%D0%B4%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D1%89%D0%B8%D0%BA

11. Статья о морском чёрте:

http://tolweb.org/Lophiidae

12. Фото удильщиковых на фликре:

https://www.flickr.com/photos/oceanexplorergov/40959986454/in/photostream/

13. Систематика:

https://www.fishbase.se/Summary/FamilySummary.php?Family=Lophiidae

14. Американский морской чёрт:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D1%87%D1%91%D1%80%D1%82

https://en.wikipedia.org/wiki/Lophius_americanus

15. Что такое крипсис:

https://en.wikipedia.org/wiki/Crypsis

16. Глубоководные рыбы-удильщики и лофииды у юго-восточных берегов США:

https://www.researchgate.net/publication/230321251_Deep-water_chaunacid_and_lophiid_anglerfishes_Pisces_Lophiiformes_off_the_south-eastern_United_States

17. Предварительное руководство по определению ранних стадий жизненного цикла лофиидных рыб западной центральной части Северной Атлантики:

https://www.researchgate.net/publication/264273440_Everly_A_W_J_H_Caruso_2003_Preliminary_guide_to_the_identification_of_the_early_life_history_stages_of_lophiid_fishes_of_the_western_central_North_Atlantic_NOAA_Technical_Memorandum_NMFS_SEFSC-519_14p

18. Систематика и распространение лофиидных удильщиков:

https://www.researchgate.net/publication/271792424_The_Systematics_and_Distribution_of_the_Lophiid_Anglerfishes_III_Intergeneric_Relationships

https://www.researchgate.net/publication/230996098_Caruso_J_H_1985_The_systematics_and_distribution_of_the_lophiid_anglerfishes_III_Intergeneric_relationships_Copeia_19854870-875

https://www.researchgate.net/publication/230996094_Caruso_J_H_1983_The_systematics_and_distribution_of_the_lophiid_anglerfishes_II_Revisions_of_the_genera_Lophiomus_and_Lophius_Copeia_1983111_30

https://www.researchgate.net/publication/230996088_Caruso_J_H_1981_The_systematics_and_distribution_of_the_lophiid_anglerfishes_I_A_revision_of_the_genus_Lophiodes_with_the_description_of_two_new_species_Copeia_19813522_549

19. Первое обнаружение Lophiodes у атлантического побережья США:

https://www.researchgate.net/publication/264273475_Ross_S_W_and_J_H_Caruso_1984_First_record_of_Lophiodes_from_the_U_S_Atlantic_coast

20. Новый вид лофиидной удильщика из западной части Северной Атлантики:

https://www.researchgate.net/publication/230996033_Caruso_J_H_and_R_D_Suttkus_1979_A_new_species_of_lophiid_anglerfish_from_the_Western_North_Atlantic_Bull_Mar_Sci_294491_496

21. Пересмотр лофиидных удильщиков рода Sladenia с описанием нового вида из Карибского моря:

https://www.researchgate.net/publication/230996006_Caruso_J_H_and_H_R_Bullis_Jr_1976_A_revision_of_the_lophiid_anglerfish_genus_Sladenia_with_the_description_of_a_new_species_from_the_Caribbean_Sea_Bull_Mar_Sci_26159_64

22. Половой диморфизм органов обоняния лофиид:

https://www.researchgate.net/publication/230996000_Caruso_J_H_1975_Sexual_dimorphism_of_the_olfactory_organs_of_lophiids_Copeia_19752380_381

23. Пелагические рыбы:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D1%80%D1%8B%D0%B1%D1%8B

24. Pietsch, T.W. and D.B. Grobecker, 1987. Frogfishes of the world. Systematics, zoogeography, and behavioral ecology. Stanford University Press, Stanford, California. 420 p.

25. Хаунаксовые систематика:

https://www.fishbase.se/summary/FamilySummary.php?ID=193

26. Плакоидная чешуя:

http://fishwatching.org/placoid-scale/

27. Общее описание хаунакс:

http://tolweb.org/Chaunacidae

28. Исследование о дыхании хаунаксовых:

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/jfb.14003

29. Фото хаунаксовые:

http://fishbiosystem.ru/LOPHIIFORMES/Chaunacidae/Chaunax.html

30. Систематика морских нетопырей:

https://www.fishbase.de/summary/FamilySummary.php?ID=194

31. Статьи на википедии о нетопырях:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%BF%D1%8B%D1%80%D1%91%D0%B2%D1%8B%D0%B5

https://en.wikipedia.org/wiki/Ogcocephalidae

32. Сборники фото:

https://www.gettyimages.com/photos/batfish-ogcocephalidae?mediatype=photography&phrase=batfish%20ogcocephalidae&sort=mostpopular

https://www.naturepl.com/search?s=Ogcocephalidae

33. Особенности питания нетопырей:

https://core.ac.uk/download/pdf/301291535.pdf

34. Эволюция и взаимосвязь с другими видами:

http://www.prosanta.net/docs/batphylo.pdf

35. Краткое описание некоторых видов:

https://www.researchgate.net/publication/328551017_THE_NATURAL_HISTORY_AND_HUSBANDRY_OF_THE_WALKING_BATFISHES_LOPHIIFORMES_OGCOCEPHALIDAE_Drum_and_Croaker_47_7-40

36. О цирациевидных:

http://tolweb.org/Ceratioidei

37. Статья на википедии:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B5%D0%B2%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B5

38. Молекулярная систематика и эволюция жизненного цикла удильщиков:

https://www.researchgate.net/figure/Deep-sea-anglerfishes-of-the-suborder-Ceratioidei-Top-Female-Linophryne-brevibarbata_fig1_229003577

39. Записи о глубоководных удильщиках из Индонезии с описанием трёх новых видов:

https://www.mapress.com/j/zt/article/view/zootaxa.4121.3.3/6022

40. Систематика на researchgate:

https://www.researchgate.net/figure/Deep-sea-anglerfishes-of-the-suborder-Ceratioidei-Top-Female-Linophryne-brevibarbata_fig1_229003577

41. Статья на Science о паразитизме и иммунитете (ПЛАТНО):

https://science.sciencemag.org/content/early/2020/07/29/science.aaz9445

42. Краткое описание статьи об иммунитете на N+1:

https://nplus1.ru/news/2020/07/31/anglerfish-male

43. Статья об отражении света от кожи на Current Biology:

https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(20)30860-5.pdf?_returnURL=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982220308605?showall=true

44. Обзор статьи на N+1 об отражении света:

https://nplus1.ru/news/2020/07/17/very-black-fishes

Перед тем как начать статью об удильщиках, хочу объяснить некоторые особенности по пунктам:

1. За основу был взят материал из энциклопедии «Жизнь животных» в 6 томах, том 4 часть I стр.603-608. Это книга 1971 года издания и некоторые данные указанные в ней изменились, так что общий текст был дополнен свежей информацией или полностью изменён.

2. В статье из энциклопедии нет ничего о светящихся бактериях и о самом явлении биолюминесценции, хотя эти существа связаны с этим явлением непосредственно. Я уже писал статью об этом явлении и перед прочтением статьи об удильщиках, советую ознакомиться для начала с ней.

3. Я стараюсь соблюдать авторское право и неважно что это, текст или фотографии, если нахожу авторов, то обязательно даю на них ссылки. При написании этой статьи были трудности с фотографиями, многие хорошие фото принадлежат крупным издательствам или научно-популярным журналам. В некоторые я отправил письма с просьбой об использовании материала, но ответа нет и по ходу статьи я буду давать ссылки, где вы сможете посмотреть их. С видеоматериалами всё также, поэтому все ролики будут с YouTube.

4. Также в тексте даны гиперссылки и эти же ссылки продублированы в конце статьи.

На этом всё, приятного чтения.

ОТРЯД УДИЛЬЩИКООБРАЗНЫЕ (LOPHIIFORMES)

У каждого подотряда безусловно свои особенности строения, но многим из них присущи общие особенности, например, первый луч колючего спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в своеобразное «удилище» (иллиций), несущее на конце «приманку» (эска), которая служат для привлечения добычи. Брюшные плавники, если имеются, сидят на горле. Грудные плавники поддерживаются 2-3 скелетными элементами, из которых нижний сильно увеличен, обычно расширен на конце и может совершать вращательные движения». Подобное строение, весьма удобно для передвижения по дну т.к. позволяет во время охоты не только дать некий толчок от поверхности, но и поднять песчаную завесу, в которой жертва потеряет ориентацию. Жаберные отверстия небольшие. Тело голое, подчас с большим количеством кожных выростов или покрыто костными бугорками, шипиками или бляшками. Все удильщикообразные — морские хищные рыбы.

Спаривание удильщикообразных:

См. фото на National Geographic.

По систематике 70-х годов отряд удильщикообразных включал три подотряда — Удильщиковидных, Клоуновидных и Глубоководных удильщиков с 16 семействами, объединяющими свыше 70 родов и свыше 225 видов.

Современная систематика отличается и на данный момент существует 5 подотрядов, 18 семейств, 68 родов и 321 вид удильщикообразных. 5 подотрядов состоят из:

1. Удильщиковидные (Lophioidei)

2. Клоуновидные (Antennarioidei)

3. Хаунаксовидные (Chaunacoidei). Раннее входило в подотряд клоуновидных.

4. Нетопыревидные (Ogcocephaloidei). Также входили в подотряд клоуновидных.

5. Циратиевидные (Ceratioidei).

Дополнительная ссылка на систематику. Перейдём к рассмотрению каждого подотряда и отдельных видов удильщикообразных.

ПОДОТРЯД УДИЛЬЩИКОВИДНЫЕ (LOPHIOIDEI)

Удильщиковидные —это крупные малоподвижные рыбы с большой уплощенной головой, огромным ртом и огромным желудком. Передний спинной плавник из 6 колючек, первые три колючих луча обособлены друг от друга, а три задние, меньшие, связаны перепонкой. Грудные плавники большие.

Подотряд содержит одно семейство —Удильщиковые.

Семейство Удильщиковые (Lophiidae)

Семейство удильщиковых содержит четыре рода, обитающих на дне, нередко на значительных глубинах, в тропических и умеренно теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Список всех видов см.здесь.

См.фото.

Наиболее хорошо изучен образ жизни европейского удильщика или морского черта (Lophius piscatorius), живущего у берегов Европы в пределах шельфа на глубине 50-200 м от Баренцева до Черного моря, что делает их легкой добычей для коммерческих траулеров. Редко их можно встретить и на больших глубинах до 1000 м.

См.фото.

Он достигает в длину 1,5 м и веса 20 кг и более. Своим обликом морской черт вполне оправдывает свое название. У крупных особей огромная уплощенная голова составляет 2/3 длины тела, а огромный рот этого чудовища вооружен частоколом острых зубов.

Большую часть времени он проводит, затаившись на дне, почти незаметно сливаясь с ним благодаря защитной окраске и благодаря тому, что вдоль нижней челюсти, по токам головы и туловищу его контур «маскируется» бахромой из кожистых мочек. В ожидании добычи черт совершенно неподвижен: он даже удерживает дыхание, и при температуре 11°С проходит 1-2 минуты между двумя вдохами. И только «приманка» (эска) на конце гибкого переднего луча-удилища трепещет, как флажок, над сомкнутым ртом, привлекая неосторожные жертвы. Стоит рыбе или какому-либо другому животному приблизиться к такому живому капкану, как его огромная пасть разверзается и тотчас смыкается, поглощая жертву. Эти движения удильщика совершаются с такой молниеносной быстротой, что за ними почти невозможно уследить. Прожорливый хищник в большом количестве поедает придонных рыб и крупных беспозвоночных (тресковых, песчанок, скатов и мелких акул, угрей, камбал, тригл, бычков, крабов и т. п.). Иногда он поднимается и в толщу воды, где пожирает сельдь и скумбрию. Известны случаи, когда морской черт хватал спящих на поверхности воды водоплавающих птиц, что обычно кончалось гибелью для хищника, подавившегося слишком большой добычей.

Для нереста, который происходит весной, удильщик откочевывает на значительные глубины (400-2000 м). Плодовитость самки 1,3-3,0 млн. икринок. Икра вымётывается в толщу воды в виде ленты, достигающей в длину 10 м, а ширину 0,5 м и в толщину около 4-6 мм. Крупные икринки, 2,3-4,0 мм в диаметре, по одной или по две заключены в одни слой в слизистые шестигранные ячейки, соединенные между собой. Постепенно их стенки разрушаются, высвобождая икринки, остающиеся на плаву благодаря заключенным в них жировым каплям. Выклюнувшиеся через несколько дней личинки ведут пелагический образ жизни. Они неузнаваемо отличаются от взрослых рыб высоким телом, большими грудными плавниками и сильно удлиненными передними лучами колючего спинного и брюшных плавников. Претерпевая сложный метаморфоз, по прошествии 4 месяцев они превращаются в мальков, которые, достигнув размеров около 6 см, оседают на дно на значительных глубинах, а на умеренных глубинах и у берегов появляются при длине 13-20 см. Взрослые особи после нереста тоже подходят ближе к берегу и держатся здесь, интенсивно питаясь, вплоть до осени, когда они откочевывают на зимовку на большие глубины.

Несмотря на свою отталкивающую внешность, морской черт имеет некоторое промысловое значение, так как его мясо превосходно на вкус. По побережью Европы его ловят ярусами, сетями и тралами. Например, общий вылов морского чёрта (Lophius piscatorius), представленный в официальной статистике рыболовства за 2016 г., составил 32 326 тонн. Основные страны потребители – Великобритания и Франция.

Всего род Большие удильщики (Lophius) насчитывает около 12 видов. В Атлантике по американскому побережью от Ньюфаундленда до Бразилии обитает американский морской черт (Lophius americanus).

В северной части своего ареала он живет на небольших глубинах, а в тропических водах спускается на значительные глубины до 800 м. Lophius americanus предпочитает прятаться в твёрдых песках, гальке, гравии с примесью грязи и мелких ракушек. Благодаря своему пятнистому окрасу, морскому чёрту удаётся достичь идеального крипсиса.

_________________________________________________________________

Крипсис – это способность животных к маскировке. Крипсис включает в себя: камуфляж, мимикрию, ночной образ жизни, а также способность выделять особые защитные феромоны. Такими способностями наделены как хищники, во время охоты, так и обычные животные, которые используют способность против хищников.

В случае морских чертей, срабатывает способность камуфляжа, они сливаются со средой, что делает их более опасными хищниками.

_________________________________________________________________

Неподвижно, сливаясь со средой, морской чёрт лежит в ожидании очередной жертвы. Эска свисает около рта и приманивает мимо проплывающих рыб. Один резкий рывок и рыба в его пасти.

Нерест проходит также на больших глубинах от 400 до 2000 м. У самок американского морского чёрта, более мелкая икра, диаметром 1,5-1,8 мм, вымётывается у него в слизевой ленте, достигающей 12 м в длину и 60 см в ширину.

ПОДОТРЯД КЛОУНОВИДНЫЕ (ANTENNARIODEI)

У клоуновидных рыб в первом спинном плавнике имеется не более 3 колючих лучей. Помимо того, они отличаются от удильщиковидных формой тела и рядом особенностей в строении скелета.

Семейство Клоуновые (Antennarioidei)

Относящиеся к семейству клоуновых рыбы характеризуются высоким, сжатым с боков телом, верхним ртом и мелкими зубами, крошечными жаберными отверстиями, расположенными под основаниями грудных плавников, и тремя лучами колючего спинного плавника, передний из которых играет роль удилища с «приманкой» на конце.

Семейство объединяет 12 родов и около 45 видов (по данным 1971 года: 9 родов и около 60 видов), обитающих в тропических и субтропических морях Мирового океана. Некоторые виды проникают в умеренно теплые воды. Эти диковинные рыбы живут обычно среди коралловых рифов или среди зарослей водорослей, к лазанию среди которых хорошо приспособлены их рукообразные грудные и брюшные плавники. В этом отношении они действуют как хамелеоны, которым не уступают в способности сливаться с окружающей средой, превращаясь в настоящих невидимок, в медлительности и в терпении, с которым они, застыв, ожидают добычу, привлекая ее червеобразными движениями своей «приманки». Их бусинки-глаза, нередко замаскированные кожными выростами, напоминающими мох или лишайник, как и глаза у хамелеонов, способны к независимому движению. Многие из них — особенно обитатели коралловых рифов — ярко и пестро окрашены, но и эта окраска носит маскирующий характер. Их тело голое или, чаще, покрыто мелкими шипиками и причудливыми кожными выростами, способствующими маскировке. Все они плотоядны.

Способны наполнять плавательный пузырь воздухом и всплывать на поверхность, где они легко подхватываются течениями. Самки выметывают икру в виде слизевой кладки, плавающей у поверхности.

Саргассовый морской клоун (Histrio histrio), достигающий в длину 18 см, связал свою судьбу с плавучими саргассовыми водорослями и полностью перешел к пелагическому образу жизни. Окраска его, желто-зеленая с неправильной формы темными и светлыми пятнами, превосходно маскирует рыбу в саргассах, среди которых он ползает с помощью своих необыкновенно подвижных плавников.

Приманка (эска) овальная; несет на себе многочисленные длинные кожистые придатки, которые расположены более или менее правильными рядами, или складки кожи. На вершине имеется пучок коротких тонких кожистых нитей. Удочка (иллиций) не защищена. Желобок сбоку вдоль второй колючки спинного плавника отсутствует. Мелкая впадина между второй и третьей колючками спинного плавника отсутствует. Удочка короткая, менее половины длины второй колючки спинного плавника. Передний край птеригиофора удочки находится заметно позади симфизиса верхней челюсти.

________________________________________________________________

Птеригиофоры – это опорный элемент в спинном плавнике.

Симфизис - место соединения правой нижнечелюстной кости с левой.

______________________________________________________________________

Удочка и вторая колючка сближены. Вторая колючка спинного плавника узкая, прямая или слегка изогнута назад; перепонкой к голове не прикреплена, ее задний край плотно покрыт кожистыми придатками. Третья колючка спинного плавника узкая, слегка изогнута назад, прикреплена к голове перепонкой, ее задний край плотно покрыт кожистыми придатками. Диаметр глаза 5,0—8,7. Под складкой кожи скрыта только дистальная часть верхней челюсти, длина которой равна около 20—25 % длины всей челюсти.

Окраска покровительственная, хорошо маскирует рыбу среди саргассовых водорослей. Общий тон окраски серовато-белый с пятнистым узором в виде полосок и больших пятен коричневого, светло-зеленого или желтого цвета и с многочисленными мелкими точками от светло-коричневого до черного цвета, иногда с узкими неправильными белыми линиями. Грудной и брюшной плавники бывают иногда оторочены по краю оранжевой полосой. Кожистые отростки на теле белые. На основании мягкой части спинного плавника очень редко имеется темное пятно. Удочка однотонная, без полос. Около глаза имеются радиальные темные полосы и полоски, которые потом сливаются с темным узором тела.

Histrio histrio опасен при употреблении в пищу, т.к. содержит опасные для здоровья цитотоксины.

Этот вид — обитатель пелагиали открытых районов в тропиках и субтропиках Мирового океана вместе с плавающими саргассовыми водорослями. Однако личинки и постличинки длиной до 4 мм обнаружены на глубинах от 50 до 600 м, а все особи длиной более 4 мм были добыты только на глубинах выше 50 м. Среди саргассовых водорослей не отмечено рыб с длиной менее 6 мм, т.е. взрослые рыбы всегда вылавливались только среди саргассовых водорослей. В сообществе саргассовых водорослей это один из главнейших хищников, который может уступить первенство только ставридовым и спинороговым. Отмечен каннибализм. В обычных условиях, исключая время нереста, это не стайные, а одинокие хищники, характеризующиеся межвидовым и внутривидовым агрессивным поведением при охране своей территории. При этом они принимают угрожающие позы и могут даже мгновенно раздувать тело.

Нерест растянут по времени, порционный (до 9 раз), интервал между выметом икры 3—10 дней. Нерест начинается с января и может продолжаться несколько месяцев. Контейнер с икрой сразу же после вымета в течение 48 ч сохраняет плавучесть, а затем постепенно оседает на дно или на саргассовые водоросли. Неоплодотворенная икра бесцветная, почти прозрачная, без жировых капелек; оплодотворенная — прозрачная, овальная или слегка эллиптическая (длинная ось 0,62—0,70 мм, короткая — 0,53—0,60 мм), становится сферической во время второго дробления яйца. Икорная масса не свернута и достигает в длину 300—900 мм, ширину 51—76 мм и толщину 8,2—16,4 мм. Появление первых личинок начинается через 108 ч, когда икра развивается при температуре воды 21—23 °С в Атлантическом океане, через 48 ч при температуре 26,8—27,4 °С у берегов Японии. Длина выклюнувшихся личинок около 1,6 мм, полностью они сформированы уже при длине 7,2 мм. На мальковой стадии рыбы имеют длину 7,3—20,0 мм, длится она около 2 месяцев. Молодые особи имеют длину 15,5—28 мм. При длине 28 мм их окраска уже мало отличается от окраски взрослых рыб. Длина взрослых особей около 141 мм.

ПОДОТРЯД ХАУНАКСОВЫЕ (CHAUNACIDAE)

Это семейство наиболее узнаваемо среди прочих. представлено 2 родами и 15 видами хаунакс. Хаунаксовые, ведут в основном придонный образ жизни и обитают на разных глубинах от 90 до 2500 м в тропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. От морских клоунов хаунакс отличается округлым телом, положением жаберных отверстий далеко позади грудных плавников и сильным развитием сейсмосенсорных каналов на голове и туловище.

Все тело этой рыбы покрыто мелкими шиповидными чешуйками, напоминающие по форме и ощущениям плакоидную чешую некоторых видов акул.

От колючего спинного плавника у нее сохранился лишь короткий передний луч (иллиций). Иллиций короткий, расположен сразу за мордой перед яйцевидным участком кожи без чешуек или внутри углубления, в которое он может быть втянут.

Цвет кожи хаунаксовых в основном розовый, иногда имеет красный или оранжевый оттенок. Некоторые виды имеют пятна жёлтого или оливкового цвета.

По результатам глубоководного исследования в Индийском океане 1989 года, были обнаружены новые виды хаунаксовых Bathychaunax. Отчёт Джона Карузо по экспедиции и сравнение видов Bathychaunax и Chaunax вы можете посмотреть здесь.

См. фото хаунаксовые.

Выше были упомянуты сейсмосенсорные каналы и необходимо пояснить для чего они нужны. Данные организмы обитают в довольно суровых условиях: пониженная температура, высокое давление, едва различимый свет или даже полнейшая темнота и проблема доступности кормовой базы, оставляет свой след в анатомии и физиологии организмов. Света может быть и немного, но взаимовыгодное биологическое сотрудничество со светящимися бактериями, выполняет несколько функций: привлечение добычи и ориентация в пространстве при полной темноте. Что касается температуры и давления, то здесь то и задействованы сейсмосенсорные каналы, которые воздействуют на дальнейшие процессы, замедляющие метаболизм и регулируя особенности жаберной вентиляции. Процесс дыхания придонных рыб, обитающих на больших глубинах (в особенности удильщики), отличается от рыб, ведущих пелагический образ жизни. Донные рыбы используют механизм сохранения энергии дыхания, что влияет непосредственно на их образ жизни и процесс охоты (они используют засадную тактику). Оставаясь почти неподвижными, они подпускают жертву достаточно близко, иногда прекращая дыхание на несколько минут.

Для хаунаксовых все эти анатомические особенности и типы поведения свойственны, но необходимо отметить их способность контроля своего метаболизма и использование низкоэнергетичной стратегии дыхания, подробнее об этом в исследовании по ссылке.

ПОДОТРЯД НЕТОПЫРЕВЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ НЕТОПЫРИ (OGCOCEPHALIDAE)

Семейство содержит 10 родов и 78 видов, обитающих в тропических и субтропических водах Мирового океана. Большинство видов мало изучены и встречаются редко. В целом, виды характеризуются огромной дисковидно уплощенной головой и коротким узким туловищем. Покрыты костными бугорками или шипами. У них маленький рот с мелкими зубами и крошечные жаберные отверстия. Короткое удилище (иллиций), которое венчается приманкой (эской), втягивается в специальное влагалище —трубочку, расположенную над самым ртом. Голодная рыба выбрасывает иллиций и приманивает добычу вращением эски.

Эска не имеет никакой светящейся ткани. Второй колючий луч спинного плавника спрятан под кожей и снаружи не виден. Третий луч — отсутствует. Мягкая часть спинного плавника состоит из нескольких простых не ветвистых лучей, иногда они рудиментарны или отсутствуют, расположены на некотором расстоянии позади жаберных отверстий.

См.фото.

Наиболее крупные морские нетопыри не превышают в длину 35 см. Большинство видов обитает на значительных глубинах (200-500 м и более), но некоторые, например, короткорылый (Ogcocepha1us nasutus) и длиннорылый (Ogcocepha1us vespertilio), морские нетопыри обитают на мелководье и легко переносят содержание в аквариуме. Ползая по дну на своих больших рукообразных грудных и брюшных плавниках, эти неуклюжие рыбы напоминают тихоходный игрушечный танк. Иногда рыба всплывает над дном, но ее попытки плыть сопровождаются столь нелепыми движениями, что, как бы устыдившись их, она вскоре снова опускается на грунт.

Все эти рыбы, по-видимому, откладывают икру на дно, но их личиночное развитие идет в толще воды. Вероятно, они имеют большую продолжительность жизни (один из некрупных видов морских нетопырей, к примеру, живет не менее 9 лет).

См.фото.

Об особенностях питания некоторых видов вы можете узнать из этого исследования.

В странах Юго-Восточной Азия из дисковых нетопырей (Halieutaea) делают детские погремушки. У высохшей рыбы вспарывают брюшную полость, выскребают полностью внутренности, на их место кладут мелкие камешки; разрез тщательно зашивают и покрывающие тело шипы стачивают.

См.фото.

Краткая информация о некоторых видах дана здесь.

Исследование вида Malthopsis вы можете прочесть здесь.

Об эволюционных взаимосвязях с другими подотрядами, вы можете узнать из этого исследования. Согласно исследованию, первые предки семейства Ogcocephalidae появились 60 миллионов лет назад. О методах и результатах читайте по гиперссылке выше.

Продолжение и ссылки на полезные материалы во второй части статьи.

Первую и вторую части можете найти на канале. Перейдём к заключительной части.

Род Арцирия—Агсугiа Wiggers

Спорангии цилиндрические, овальные или округлые, на цилиндрических, довольно коротких ножках или без них, 1-2 мм высотой. Преобладают желтая, красная, серая окраски. Перидий тонкий, разрывающийся при созревании спороношения в верхней четверти кругообразными трещинами; после этого верхняя его часть отпадает, а нижняя остается в виде чашечки, к основанию и бокам которой прочно прикреплен сетчатый эластичный капиллиций. После вскрытия спорангия капиллиций растягивается, вдвое и более превышая первоначальный размер спорангия. Оболочка капиллиция с поперечными кольцеобразными утолщениями или полукольцами, бородавками, шипиками и т.п. Капиллиции, как и споры, у большинства видов окрашены в цвет спорангия, у некоторых — в массе почти бесцветны. Более 20 видов.

Арцирия оголенная — А. Denudata (L.) Wеttst. Плазмодий белый, терракотовый или карминно-красный. Спорангии скученные, овальные или короткоцилиндрические, конусовидно суживающиеся кверху, сидят на темных, продольно-полосатых ножках. Общая высота спороношения (1,5) 2-6(7) мм, ширина 0,4-1,2 мм. При созревании перидий разрушается и остается только в виде чашечки в основании спорангия. Чашечка несет на поверхности радиально расположенные складки. От нее отходит сетчатый капиллиций, прикрепляющийся ко всей ее внутренней поверхности. Длина капиллиция в 1,5-2 раза больше длины невскрывшегося спорангия. Окраска капиллиция и массы спор такая же, как и окраска перидия. Встречается повсеместно с июля по октябрь на гнилых пнях и деревьях, на коре, на засохших ветвях, иногда в оранжереях, вегетационных домиках и других подобных постройках.

Арцирия поникшая—А. nutans Grеv.

Плазмодий беловатый, водянистый. Буровато-желтые спорангии скученные, сидячие или на ножках и вместе с ножкой достигают 1,5-2 мм высотой. Капиллиций в виде сети буровато-желтого или охряного цвета, вытягивающийся вдвое после отпадения перидия и свисающий верхним концом вниз. Капиллиций не прикрепляется к стенке чашечки, остающейся после разрушения перидия, и поэтому легко сдувается ветром вместе со спорами. Споры в массе охряно-желтые или буроватые. Встречается реже, чем предыдущий вид, на гнилых деревьях, пнях, ветвях с июля по октябрь.

Род Гемитрихия— Hemitrichia Rost. Спорангии булавовидные, продолговатые или округлые, сидячие или на ножках, реже в виде продолговатых, извилистых или сетчатых плазмодиокарпиев. Окраска от желтой или красно-бурой до черно-оливковой. Перидий перепончатый или полухрящеватый, обычно сохраняющийся в виде чашечки в основании спорангия. Капиллиций состоит из сети цилиндрических волокон более или менее многочисленными свободными концами и со спиральными гладкими или щетинистыми утолщениями (в количестве двух спиралей и более). Окраска капиллиция и массы спор примерно того же цвета, что и окраска перидия. Род занимает промежуточное положение между родами Trichia и Аrcyria (спирально идущие утолщения на капиллиции— как у видов рода Trichia, а разветвления в виде сети — как у видов рода Аrcyria). Около 10 видов.

Гемитрихия осиногнездная — Н. vesparium Мacbr.

Плазмодий пурпурно-красного цвета. Спорангии темно-красные, красно-бурые или черна-оливковые, блестящие, овальные, грушевидные или булавовидные, тесно скученные, сидячие или на ножках, часто слившихся в пучки по 6-12. Общая длина спороношения — 1,5-2,5 мм, ширина — 0,5-0,7 мм. Иногда развиваются плазмодиокарпии. Капиллиций в виде сети разветвленных оранжевых или темновато-красных цилиндрических нитей с много численными свободными заостренными концами. На нитях капиллиция 3-5 спиральных, как у рода Trichia, утолщений. Споры в массе красновато-бурые. Очень распространенный вид, встречающийся на гнилых пнях, засохших деревьях с июля по октябрь.

Во второй части мы рассматривали примеры «коллективного разума» и способности слизевиков принимать решения, из всего этого, можно сделать вывод, что слизевики вполне способны и к обучению. За решение этой задачи взялись японские учёные (ссылка на статью в Physical Review Letters дана в конце). Объясню кратко смысл их эксперимента. В качестве испытуемого, они взяли Physarum polycephalum (и да, как вы можете наблюдать, с ним работают практически во всех исследованиях), далее его поместили в инкубатор, где поддерживалась комфортная влажность и температура для его развития и миграции (26°С при 90% влажности). Затем, на 10 минут благоприятную среду решили нарушить, снизив температуру до 23°С и влажность до 60%. Смену условий провели несколько раз, с интервалом 50-60 минут. За это время они наблюдали интересную реакцию слизевика, который при первом снижении, замедлил своё продвижение, но уже при повторах, он снижал свою скорость заранее, в ожидании негативного воздействия.

Если воздействия не происходило, то слизевик забывал об этом. Иногда, даже если ничего не происходило, он всё равно замедлялся. Но спустя многие часы покоя, стоило лишь один раз понизить показатели, то механизм срабатывал – слизевик возобновлял свои остановки каждый час.

Вывод: Physarum polycephalum обладает памятью, у него, как и у многих живых организмов имеются собственные биохимические «часы», которые позволяют соблюдать ритм в окружающей их среде.

_____________________________

ПОРЯДОК ФИЗАРОВЫЕ—РНYSARАLЕS

Самый большой по числу видов. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, на капиллиции, на ножке спороношения, на гипоталлусе (обнаруживаются визуально или при действии соляной кислоты). Плазмодий сильно гранулированный, у одних родов бесцветный, у других — окрашенный в яркие цвета. Спороношения в виде отдельных спорангиев, сидячих либо на ножках, или эталии, или плазмодиокарпии. Капиллиций чаще из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения, на которых отлагается известь. Споры в массе тёмно-пурпурные, фиолетово-коричневые, темно-коричневые до черных. Два семейства, 15 родов, около 200 видов.

СЕМЕЙСТВО ФИЗАРОВЫЕ - РНYSARAСЕАЕ

Известь в виде аморфных гранул.

Род Леокарпус—Leocarpus Link

Леокарпус ломкий — L. fragilis (Diсks.) R о s t.

Плазмодий желто-оранжевый и покрывает субстрат как бы пенистой массой. Спорангии тесно скученные или расположенные паучками, 2-4 мм высотой, грушевидные или короткоцилиндрические, слегка суживающиеся книзу, реже почти шаровидные, сидячие или чаще висячие на мягкой, не очень длинной, иногда беловатой ножке, образующейся как продолжение кожистого гипоталлуса такого же цвета. Окраска спорангиев буровато-желтая пли каштаново-коричневая. Перидий хрупкий, блестящий, как бы лакированный снаружи, неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети из бесцветных разветвленных, уплощенных тонких нитей, соединяющих жесткие белые расширения или вздутия (узлы), на которых располагаются известковые гранулы. Споры в массе черные. Широко распространенный вид, повсеместно встречающийся с июля по сентябрь на гнилых деревьях, засохших листьях и мхах; при этом на мхах часто преобладают спорангии светло-охряной окраски, а на других субстратах — каштаново-коричневой.

Род Фулиго—Fuligo Haller.

Плазмодий пенистый, б. или м. объемистый. Спороношение в виде крупного эталия, плотно сидящего на кожистом гипоталлусе. Перидий хрупкий, толстый, содержащий известь. капиллиций состоит из очень тонких бесцветных анастомозирующих нитей, соединенных расширенными вздутиями (узлами), на которых расположены бесцветные или желтоватые гранулы извести. Споры фиолетовые до черных.

Фулиго гнилостный — F. septica (L.) Wiggеrs

Плазмодий ярко-желтый, реже белый или кремовый, достигающий иногда нескольких десятков сантиметров. Подушковидные эталии сильно варьируются в размерах, форме и окраске: 0,2-20 см длиной, 1-5 см толщиной, белые, охряные, зеленоватые, розоватые, тускло-красные, почти коричневые. Довольно толстый, но хрупкий перидий, содержащий известь, легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти черную массу спор. Чрезвычайно распространен с июля по октябрь на гнилых пнях, на земле, на коре ветвей, засохших листьях, в оранжереях и т. п. В дождливые дни может так быстро и мощно разрастаться, что покрывает несколько квадратных метров газона.

Род Физарум—Physarum Регs.

Плазмодий белый, сероватый, желтый или оранжевый. Спорангии б. или м. округлые, сидячие или на ножках, иногда в виде продолговатых изогнутых плазмодиокарпиев. Перидий хрупкий, с известью (реже без нее), неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями, содержащими бесцветные или окрашенные гранулы извести. Споры в массе фиолетовые до черных. Род с широкой амплитудой изменчивости и самый большой по числу видов (более 80).

Физарум пепельный — Р. cinereum (Ваtsсh.) Реrs.

Плазмодий бесцветный или белый, перед образованием спороношения желтеющий. Спорангии помногу вместе, 0,3-0,5 мм шириной, сидячие, округлые, продолговатые или реже сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии. Перидий тонкий, шероховатый, белый или пепельно-серый, покрытый известью сплошь или местами, иногда почти без извести и радужно переливающийся. При созревании спорангия перидий разрывается неправильно в виде продольной щели, и обнажаются обильно развитый и покрытый известью капиллиций и пурпурно-коричневая или фиолетовая (до черной) масса спор.

Очень обычный вид, широко распространенный с июля по октябрь, часто образующий спороношения на живых растениях, на отмерших листьях, на подстилке. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород.

Физарум многоглавый — Р. polycephalum Sсhwеin. Плазмодий иногда вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый. Спорангии на длинных извилистых, чисти поникающих ножках, вырастающих от широкого кожистого гипоталлуса, плотно прижатые друг к другу по 3-10, желтые, желтовато-серые, серые, иногда белые, неправильные, сливающиеся и тогда похожие на грибы-сморчки, только очень маленькие (общая высота 1,5-2 мм). Перидий тонкий, хрупкий, покрытый быстро исчезающими желтыми или беловатыми кучками известковых гранул. Капиллиций плотный, в виде рыхлой сети нежных тяжей с желтыми или белыми узлами неправильной формы. Споры в массе фиолетово-коричневые до черных. На мертвой древесине; плазмодий иногда встречается на грибах с мясистыми плодовыми телами, покрывая пластинки и трубочки шляпок и поглощая споры и сочные части шляпок. Плазмодий этого вида легко культивировать в условиях лаборатории, поэтому он стал объектом интенсивного изучения.

Итак, память есть, реакция есть и самое главное есть разум, хоть и коллективный, но есть! Не хватает только творческих способностей. Как оказалось, и с этим всё хорошо.

В 2012 году группа английских исследователей установили электроды в чашку Петри, где на тот момент уже был выращен Р. Polycephalum. Каждому из электродов были присвоены частоты, после чего все электрические сигналы были преобразованы в звук. Что из этого вышло можете посмотреть на видео.

Профессор Плимутского университета Эдуардо Миранда считает, что Р. Polycephalum возможно использовать в создании нового музыкального звучания.

Если пропустить через слизевика слабый электрический ток, то он ведёт себя словно электронный элемент, называемый мемристром.

_____________

Мемристор – это резистор, сопротивление которого изменяется под воздействием, протекающего через него тока. Появление этого элемента электроники выведено математически и описано в 1971 году инженером Калифорнийского университета Леоном Чуа. Собственно, Чуа и дал ему название мемристор и теоретически он должен был стать 4 элементом электроники, совместно с резистором, конденсатором и индуктором.

Создан элемент был только в 2008 году.

_____________

Используя способности слизевика Э. Миранда сыграл небольшой совместный концерт. Задавая общий музыкальный ритм, в игру вступал Р. Polycephalum. Можете посмотреть видео концерта, любители альтернативного звучания, возможно оценят подобное.

Род Бадамия—Badhamia Berk.

Плазмодий белый или желтый. Спорангии яйцевидные или шаровидные, сидячие либо на б. или м. длинной ножке, обычно тесно скученные, реже одиночные, иногда сливающиеся в плазмодиокарпии. Перидий тонкий, с многочисленными гранулами по всей поверхности. Капиллиций из грубых расширенных плоских тяжей с известковыми гранулами по всей поверхности; тяжи образуют сеть, прикрепленную к стенкам перидия. Более 20 видов.

Бадамия пузырчатая — В. utricularis Веrk.

Плазмодий хромово-желтый, распростертый. Спорангии 0,5—. 1 мм шир., серые или с радужными отливами (иризирующие), удлиненно-яйцевидные, реже шаровидные или сливающиеся вместе и лопастные, сидячие или повисающие гроздьями на светло-желтых разветвленных перепончатых ножках, отходящих от гипоталлуса. На перидии мелкие гранулы извести в небольшом количестве, как и на капиллиции. Капиллиций сетчатый, из плоских широких тяжей, которые прикрепляются в разных местах к перидию. Споры буроватые или темно-фиолетовые, в плохо распадающихся кучках. Широко распространенный вид, часто встречающийся с мая по сентябрь на ветвях и стволах засохших деревьев и особенно на гниющих плодовых телах трутовиков и шляпочных грибов (Stereum hirsutum, Coriolus versicolor, Daedalea quercina, шампиньонов и др.).

Бадамия обманчивая - В. decipiens Веrk. Плазмодий ярко-желтый, распростертый. Спорангии в кучках, сидячие, уплощенные, иногда извилистые или в виде плазмодиокарпиев лимонного либо оранжевого цвета, с шероховатым, реже гладким перидием, покрытым желтыми гранулами извести. При созревании спорангии раскрываются сверху довольно широким отверстием с рваными краями. Капиллиций желтоватый, в виде сети широких, плоских тяжей. Споры буровато-фиолетовые до черных. Встречается реже, чем предыдущий вид, на сухих листьях, ветвях, гнилых пнях, сухих мхах с июля по сентябрь.

СЕМЕЙСТВО ДИДИМИЕВЫЕ — DIDYMIACEAE Известь в виде кристаллических образований (звездчатой формы или в виде угловатых пластинок), обычно на перидии. 6 родов.

Род Дидимиум—Didymium Schrad.

Плазмодий большей частью белый или серый, реже желтоватый. Полушаровидные, приплюснутые сверху спорангии сидячие или на ножке, реже распростертые и неправильно извитые плазмодиокарпии. Перидий бесцветный или крапчатый, тонкий, и кожистый, густо покрытый кристаллами извести, равномерно разбросанными по поверхности или собранными в плотные корочки. У большинства видов внутри спорангия имеется шаровидная колонка, иногда редуцированная до утолщенного известкового основания на дне спорангия. Капиллиций в виде ветвящихся анастомозирующих нитей, фиолетовых или бесцветных, без извести, часто с темными узловыми утолщениями. Споры в массе черные. Более 30 видов.

Дидимиум черноногий D. nigripes (Link) F r.

Плазмодий серый или почти бесцветный. Спорангии обычно группами, 0,5-0,7 мм в диаметре, снизу слегка расширенные, вогнутые, сидят на нежных темно-коричневых или черноватых (но нередко желто-бурых или оранжевых), продольно-полосатых ложках, расширенных в основании в виде гипоталлуса. Общая высота спороношения 1,5-2 мм. Перидий дымчатый, шероховатый, покрытый белыми известковыми кристаллами. Внутри спорангия имеется подушковидная приплюснутая колонка бурого, красноватого, чаще белого цвета, несущая известь. Капиллиций в виде нежных извилистых слаборазветвленных нитей, бесцветных или буровато-фиолетовых, с незначительными более темными местными утолщениями. Споры в массе темные. Встречается часто и повсеместно, главным образом в августе - сентябре, на отмерших ветках и листьях, на хвоинках и шишках, стеблях травянистых растений, на мхе, реже на древесине.

Род Дидерма—Diderma Реrs.

Плазмодий беловатый или желтоватый (у многих видов неизвестен). Спорангии округлые, б. ч. сидячие, иногда на коротких ножках, реже плазмодиокарпии. Перидий, как правило, двухслойный. Внешний слой хрящеватый, с многочисленными известковыми гранулами или из сплошной известковой, очень хрупкой и ломкой скорлупки. Внутренний слой тонкий, перепончатый, прозрачный, без извести. При созревании оба слоя перидия наверху разрываются звездообразно или неправильно, обнажая в основании спорангия полушаровидную или шаровидную колонку с отложениями извести. Капиллиций в виде густой сети разветвленных тонких, кое-где с утолщениями нитей фиолетового цвета или бесцветных, не содержащих извести. Более 30 видов.

Дидерма лучистая - D. radiatum (L.) Моrgаn. Плазмодий светло-желтый. Спорангии сероватые, красновато-бурые или бурые, шаровидные или вогнутые, около 1 мм в диаметре, сидящие на толстой, расширенной к низу короткой, но заметной ножке (0,2-0,5 мм) желто-бурого цвета. Толстый перидий раскалывается неправильно или продольной трещиной, образуя звездочку с закрученными и отогнутыми 4-8 лопастями, причем внутренний светлый слой перидия не отделяется от наружного. Колонка крупная (0,5 мм в диаметре), полушаровидная или круглая, в начале покрыта массой плотных лежащих темных, коричневато-фиолетовых спор. Когда споры рассеиваются, она обнажается как беловатая, бугорчатая от извести пуговка. Капиллиций в виде тонких, слабо вильчато-разветвленных и расположенных веерообразно фиолетовых или почти бесцветных нитей. Встречается летом на засохших листьях, мхах, кусках гнилого дерева, отмерших ветвях.

Вернёмся к теме электроники. В 2013 году было изучена мемристивная способность слизевика Р. Polycephalum. Естественно, что подобная область исследований открывает в будущем множество возможностей, в том числе для создания нейронных сетей.

В 2014 году учёные Германии и Великобритании создали на основе слизевика биокомпьютер, который способен выполнять простейшие логические задачи, ссылку на исследование я оставлю ниже.

Клаус-Питер Заунер из университета Саутгемптона (Великобритания) совместно с группой учёных университета Кобе (Япония) решила использовать все возможности Р. Polycephalum для управления шестнадцатеричным шагающим роботом. Они вырастили Р. Polycephalum в виде шестиконечной звезды на вершине цепи, а затем, посредством компьютера подключили его к шестипалому роботу. Датчики, расположенные в верхней части робота, использовались для управления светом (как помните слизевики светофобны), именно на основе воздействия света на слизевика и построено управление ногами робота. В попытках уйти от воздействия света, движение слизевика было обнаружено схемой, сигнал обрабатывался и одна из ног робота поднималась.

«Попытки сделать более сложные логические схемы на основе P. Polycephalum пока проваливались, но, возможно, именно слизевики однажды помогут людям сделать биосовместимую электронику, способную разговаривать на языке живых клеток. Кстати, такие исследования ведутся и в России — в группе Виктора Ерохина в Курчатовском институте: там уже создали небольшую искусственную нейронную сеть из мемристоров на основе электропроводящего полимера, а теперь хотят сделать полимерный транзистор, работа которого будет управляться электрической активностью слизевика» - цитата статьи информационного агенства ТАСС от 06.06.2016.

Все ссылки на исследования приложены ниже.

_________________________________

ПОРЯДОК СТЕМОНИТОВЫЕ Stemonitales

Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спорангии или эталии. Плёнчатый, быстро исчезающий перидий и капиллиций не содержат извести (иногда она присутствует в гипоталлусе и в основании спорангия или реже в ножке и колонке). У большинства видов имеется колонка в виде продолжения ножки. Капиллиций нитчатый, часто в виде сети, обычно темный. Споры в массе красновато-коричневые, темно-фиолетовые или черные. Одно семейство.

СЕМЕЙСТВО СТЕМОНИТОВЫЕ - STEMONITACEAE

Содержит 15 родов и несколько десятков видов.

Род Стемонитис—Stemonitis Gled. Плазмодий белый (вначале прозрачный) или желтый. Спорангии 2-20 мм выс., цилиндрические, тесно скученные на блестящем, тонком перепончатом гипоталлусе, всегда на длинной тонкой темной ножке, продолжающейся в постепенно утончающуюся колонку, проходящую почти по всей длине спорангия. Перидий быстро исчезает, и обнажается капиллиций, состоящий из темных (одноцветных с колонкой и ножкой) веточек, отходящих от всей поверхности колонки и образующих вдоль всего исчезающего перидия нежную, б. или м. густую сеточку, вначале покрытую массой коричневых или почти черных спор. Когда споры рассеиваются, спороношение имеет вид очень изящных крошечных перышек. Более 15 видов.

Стемонитис бурый — S. fusca Rоtt.

Плазмодий белый. Спорангии 6-20 мм высотой, от светло- до тёмно-красно-коричневых. Ножка черная, блестящая, довольно длинная, составляющая иногда половину всей длины спороношения. Колонка темно-коричневая или черноватая, почти достигающая верхушки спорангия. Сеть капиллиция в периферической части с темными мелкими угловатыми петлями. Споры в массе тёмно-коричневые или буровато-фиолетовые. Очень обычный и широко распространенный вид, встречающийся главным образом летом и осенью (с июля по октябрь, а в оранжереях — даже с февраля) на гниющем дереве, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах.

Род Лампродерма—Lamproderma Rost.

Плазмодий чаще белый, водянистый, реже желтоватый. Спорангии шаровидные, яйцевидные, эллиптические или цилиндрические, на б. или м. длинной черной голой ножке, редко сидячие, на плазмодиокарпии. Перидий плотный, кожистый, долго сохраняющийся, блестящий, с радужными переливами. При созревании спороношения перидий отделяется кусками, и только нижняя, утолщённая часть его остается в виде воротничка или чашечки в основании колонки. Черная цилиндрическая или булавовидная колонка представляет собой продолжение ножки внутри спорангии доходит чаще до половины или до 2/З высоты всего спорангия. Капиллиций в виде густой сети большей частью окрашенных нитей, которые радиально отходят от вершины колонки, утончаются и становятся светлее к периферии. Более 15 видов.

Лампродерма тонкосетчатая — L. Аrcyrionema Rost.

Плазмодий белый или водянистый, прозрачный. Серебристо-серые или радужно-бронзовые шаровидные спорангии (0,25)0,4 - 0,6 (0,75) мм в диаметре, сидят на тонких жестких, почти черных ножках, составляющих 2/3 —3/4 длины всего спороношения (общая высота спороношения 1-2,5 мм). После отрыва верхней части перидия основание его сохраняется в виде воротничка. Цилиндрическая тонкая темная колонка, достигающая 1/3 или половины высоты спорангия, разделяется на этом уровне на несколько толстых ветвей, которые в свою очередь многократно делятся, образуя конечные тоненькие веточки, согнутые и анастомозирующие друг с другом. Споры в массе черные. Встречается повсеместно, но не часто летом, особенно в августе, на отмерших листьях и древесине.

В конце, хочу ответить на вопрос одного из читателей Пикабу под первой статьёй о слизевиках.

Ответ:

Вырастить можно и в домашних условиях, но очень сложно. Для этого вам всё же понадобится оригинальный подопытный образец, который вы можете обнаружить в лесу. После чего образец нужно перенести в какую-либо ёмкость, а лучше в чашку Петри Ø = 90 мм. Таких образцов вам нужно достаточно много, несколько десятков, чтобы увеличить процент выживания образцов. Но перед всем этим, вам следует позаботиться о создании комфортной среды (температуры и влажности). Температура должна быть 25-26 градусов и влажности 90% в тёмном помещении. Как только комфортная среда налажена, образцы взяты и помещены в чашку Петри, нужно создать питательную среду. В качестве питательной среды можно использовать овсяные хлопья и агар 1-1.5%, и то и другое вы можете заказать в интернете. Этот субстрат необходимо выложить в чашку Петри, H = 2 мм (высота выкладываемого субстрата), Ø = 18 мм, можно выложить с двух сторон чашки. Скорость роста определяется создаваемыми условиями. Ссылку на пример эксперимента также прилагаю ниже. Надеюсь, что у вас всё получится. Удачи.

Спасибо за внимание.

Ссылки и полезные материалы:

1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил.

2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника).

3. Информация о профессоре Э.Морандо

https://www.plymouth.ac.uk/staff/eduardo-miranda

4. О мемристорах

https://www.newscientist.com/article/mg20327151-600-memristor-minds-the-future-of-artificial-intelligence/

5. Биосенсор

https://www.newscientist.com/article/dn11875-bio-sensor-puts-slime-mould-at-its-heart/

6. Исследование о логической задаче

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S136970211400025X

7. Исследование В.Ерохина

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03081079.2014.997523?scroll=top&needAccess=true

8. В.Ерохин на research gate

https://www.researchgate.net/profile/Victor_Erokhin

9. Музыкальные возможности слизевиков

https://www.newscientist.com/article/2142614-the-slime-mould-instruments-that-make-sweet-music/

10. Шестипалый робот и слизевик

https://www.newscientist.com/article/dn8718-robot-moved-by-a-slime-moulds-fears/

11. Память слизевика

https://www.pnas.org/content/109/43/17490.abstract

12. Исследование на возможность обучения

https://www.pnas.org/content/109/43/17490.abstract

13. Упоминания в прессе

https://lenta.ru/articles/2012/03/17/slime/

https://www.nytimes.com/2011/10/04/science/04slime.html?_r=1&pagewanted=all

https://lenta.ru/news/2009/08/27/mould/

https://lenta.ru/news/2008/01/24/slime/

https://lenta.ru/news/2006/02/14/mold/

https://nauka.tass.ru/nauka/6820695

https://nauka.tass.ru/nauka/6817508

https://nauka.tass.ru/nauka/6817508

https://www.nature.com/articles/ncomms10938

https://hi-news.ru/research-development/video-dnya-uchyonye-pytayutsya-vyyasnit-est-li-intellekt-u-slizevikov.html

https://medialeaks.ru/2911ttp-slizevik/

https://tass.ru/sci/6822035

https://nauka.tass.ru/nauka/6817604

https://tass.ru/sci/6822229

https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/433353/Primitiv_ne_prigovor_ili_Physarum_polycephalum_razumnyy

14. Исследование на скорость и точность принятия решений

https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2010.1624

15. Исследование о различении цветов

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1566119913004497

16. Видео и фото

http://dictybase.org/Multimedia/development/development.html

Так как имеются ограничения по символам и прикрепляемым материалам, статья будет состоять из нескольких частей. С общим описанием и терминологией, вы уже возможно ознакомились в первой части, а если нет, можете найти её выше, во всех остальных частях будет дано краткое описание, фото (видео), а также краткие факты о слизевиках, исследованиях и ответ на вопрос одного из читателей.

Канал в Теlegram: https://t.me/biology_arx

Группа ВКонтакте:

https://vk.com/world_of_biology

Twitter:

https://twitter.com/arx_atrata?s=09

КЛАСС ПРОТОСТЕЛИДОВ –РRОТОSТЕLIOMYCETES

У большинства видов вегетативные тела имеют микроскопически малые размеры и представлены амёбоидными клетками. У некоторых более высоко развитых протостелид образуется макроскопический многоядерный сетчатый плазмодий. Из вегетативного тела развивается спороношение в виде головки, содержащей одну или несколько спор и сидящей на тонкой, полой ножке.

ПОРЯДОК ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ—РRОТОSТЕLIALES

Включает 3 семейства.

СЕМЕЙСТВО ЦЕРАЦИОМИКСОВЫЕ — СERАТIОМYXACEAE

Плазмодий прозрачный, беловатый или бледно-желтоватый, иногда с розоватым или зеленоватым оттенком. Спороношения в виде массы вертикальных простых или ветвящихся цилиндрических выростов 1-10 мм высотой и 0,7-2 мм в диаметре. Либо в виде более компактных образований, напоминающих пчелиные соты. На поверхности выростов и с внутренней стороны ячеек «сот» по одному на тонкой ножке сидит множество односпоровых спорангиев, одетых тонкой, прозрачной, гладкой оболочкой. Очень нежное спороношение, при малейшем прикосновении превращающееся в жидкую слизистую массу. Один род.

РОД ЦЕРАЦИОМИКСА - CERATIOMYXA. Три вида.

Церациомикса кустарничковая (С. Fruticulosa) Плазмодий прозрачный, стекловидный, почти белый или желтоватый, иногда с розовым, абрикосовым или зеленоватым оттенком. Спороношение белое или желтоватое, реже с указанными оттенками, в виде простых или ветвящихся анастомозирующих выростов 1-10 мм высотой, поднимающихся вверх пучками [церациомикса кустарничковая извилистая—С. Fruticulosa (Мüll.) Мacbr. Var. flexuosa Listеr], или в виде более компактных образований, напоминающих пчелиные соты [церациомикса кустарничковая пориевидная— С. Fruticulosa (Мüll.) Масbr. Var. Porioides Listеr]. Овальные односпоровые бесцветные спорангии сидят и по одному на тонких полых ножках по всей поверхности выростов или ячеек «сот». Встречается повсеместно на гнилой древесине, иногда на опавших листьях или на лесной подстилке с июня по октябрь.

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ, МИКСОГАСТРОВЫЕ – МYХОGASTEROMYCETES.

Плазмодий в виде бесцветных или различно окрашенных (розовых, красных, желтых, зеленоватых) слизистых масс, живущих свободно внутри субстрата (растительных остатков). При созревании плазмодий выползает на свет и образует, чаще всего скученно и в большом количестве, спороношения в виде спорангиев, одетых оболочкой (перидием), размером от одного до нескольких миллиметров или более крупных эталиев и плазмодиокарпиев. У большинства представителей внутри этих образований кроме спор имеется капиллиций в виде системы нитей, тяжей, ветвящихся или неветвящихся, иногда соединенных в сеть, часто несущих на поверхности спиральные утолщения, кольца, шипики и т. п. При разрушении перидия капиллиций выступает наружу и способствует разрыхлению и рассеиванию спор (особенности строения капиллиция следует наблюдать с помощью сильной лупы). У некоторых видов спороношение развивается на подслойке (гипоталлусе), образующейся из части плазмодия. Класс включает 5 порядков, примерно 10 семейств, более 50 родов и свыше 400 видов, многие из которых встречаются на всех континентах (космополиты).

___________________________________

Интересный факт

Джон Тайлер Боннер был первым, кто описал в своих исследованиях поведение слизевиков, на примере Dictyostelium discoideum. Данный вид слизевиков стал модельным организмом и отправной точкой в исследовании схожих по функциональности организмов, в том числе и с организмом человека т.к. у них были обнаружены признаки иммунной системы (это свойственно только высшим организмам), но мы рассмотрим эти исследования в отдельной статье. Из сказанного стоит понять лишь одну простую вещь, что миксомицеты – сложные организмы и они не существуют по отдельности, они существуют в рамках своей колонии и действуют сообща в любой ситуации, будь то питание или защита от внешних раздражителей. «Коллективное сознание» слизевиков позволяет им безошибочно определять места с большим количеством питательных веществ и организовать на этом месте новую колонию.

_____________________________________

ПОРЯДОК ЛИЦИЕВЫЕ - LIСЕАLЕS

Настоящий капиллиций в спороношении отсутствует. Споры обычно бесцветные или светлоокрашенные, а если темные, то никогда не бывают пурпурно-коричневого цвета. Включает 3 семейства.

СЕМЕЙСТВО РЕТИКУЛЯРИЕВЫЕ - RETICULARIACEAE

Тесно скученные спорангии, часто соединенные в псевдоэталии или образующие настоящие эталии. Имеется псевдокапиллиций (остатки стенок спорангиев, при слиянии которых возник эталии), отходящий от основания эталия в виде пластинки с отверстиями, или пластинки, расщепляющейся на нити, или в виде сплетенных нитей. Споры в массе охряно-желтые, оливковые, коричневые или темно-фиолетовые. 4 рода, около 20 видов.

РОД ТУБИФЕРА—TUBIFERA GMELIN

5 видов.

ТУБИФЕРА РЖАВАЯ - Тубифера ржавая Т. Ferruginosa (Ваtsch.) Gmel.

Плазмодий вначале бесцветный, прозрачный, затем молочно-белый, постепенно розовеющий. Спорангии цилиндрические, до 5 мм высотой 0,4 мм шириной, тесно прижатые боками друг к другу и образующие псевдоэталий около 15 см в диаметре. Или несколько больше. Окраска незрелого спороношения розоватая, зрелого —чаще коричневая, или цвета железной окалины, или темная. При созревании перидий вскрывается на верхушке, и появляется масса темно-коричневых спор. Космополит. Встречается на древесине, отмерших листьях или подстилке с июля по октябрь.

Род Ликогала, Волчье вымя»—Lycogala Adans

Плазмодий красный. Эталии величиной с горошину или крупнее, круглые или конической формы, вначале розовые, затем буреющие. При созревании сверху образуется отверстие, из которого вылетают облачка серых, охряно-желтых или красноватых спор. 5 видов.

Ликогала древесинная — L. Epidendrum (L.) F r i е s

Плазмодий кораллово-красный. Эталии круглые, сидячие, образующиеся обычно помногу вместе, 0,3-1,5 см в диаметре. Молодые эталии кораллово-розовые, с почти гладким перидием, наполнены слизистым содержимым также розового цвета. При созревании эталии буреют, перидий их утончается, покрывается мельчайшими бородавочками. Сверху образуется отверстие, из которого при малейшем толчке вылетают споры. В таком виде эталии очень похожи на грибы-дождевики. Космополит. На мертвой древесине, чаще всего на пнях. С июня по ноябрь.

Род Ретикулярия— Reticularia Bull.

Спороношение в виде крупного (несколько сантиметров в диаметре) эталия. При разрушении его перидия и высыпании спор становится хорошо заметен характерный псевдокапиллиций в виде пластинки, расщепляющейся на нити. Споры в массе коричневые или темно-фиолетовые. Не более 10 видов.

Ретикулярия дождевик — R. Lycoperdon Bull. Плазмодий молочно-белый или кремово-белый. Эталий в виде подушечки или лепешки, 2-8 см в диаметре. Перидий очень тонкий, серебристо-белый, похожий на тонкую оберточную бумагу, затем приобретающий коричневатые оттенки. При созревании перидий разрывается клочками, и обнажается масса ржаво-коричневых или темно-коричневых спор. Псевдокапиллиций в виде прямых пластинок, отходящих от основания эталия и расщепляющихся кверху на нитевидные волокна (особенно заметен после отделения спор). Споры в массе темно-коричневые. Встречается повсеместно на пнях, стволах, ветвях живых и отмерших деревьев с июля по сентябрь.

Раз уж до этого был упомянут «коллективный разум», то стоит упомянуть об исследовании 2010 года, проведённом совместно японскими и венгерскими учёными. Под наблюдение попал вид P. Polycephalum, которого поместили в лабиринт, а с двух сторон, по короткому и длинному пути, поместили овсяную смесь. Через некоторое время слизевик начал заполнять лабиринт и наконец добрался до двух лакомств, ещё через время, слизевик уже полностью переместился по кратчайшему пути. Пример подобного эксперимента вы можете посмотреть на видео.

В том же 2010 году, японские исследователи провели другой эксперимент, только взамен лабиринта, слизевику была предоставлена реальная транспортная карта города Токио. Смысл эксперимента заключался в том, чтобы определить правильность реальных транспортных схем и их эффективность. Для этого, они разметили в каждом транспортном узле лакомство и запустили слизевика. По итогам эксперимента, слизевик повторил схему, пройдя те же самые транспортные развязки. За этот эксперимент, исследователи были удостоены альтернативной награды - Шнобелевской премии (стоит отметить, что данную премию этот коллектив исследователей получил второй раз и также благодаря слизевикам. В первый раз они получили её в 2008 году за успешное решение головоломок с помощью слизевиков).

ПОРЯДОК ТРИХИЕВЫЕ - TRICHIALЕS

Спорангии округлые, шаровидные, грушевидные или цилиндрические, чаще скученные помногу, сидячие или на ножках, реже плазмодиокарпии. Все виды имеют капиллиций, очень характерный для каждого рода: в виде сплошных или полых нитей, свободных, одиночных или соединенных в сети, покрытых спиральными, кольцевыми или иными утолщениями, реже гладких. Когда спорангий созревает и подсыхает, нити капиллиция, способных к гигроскопическим движениям, давят изнутри на перидий, вызывая его разрыв в верхней части спорангия. Капиллиций выступает наружу у места разрыва в виде лохматого пучка или вытягивающейся нежной сети. Перидий и капиллиций различных оттенков желтого или красного цвета, реже темноокрашенные. 2 семейства, 14 родов, различающихся главным образом строением капиллиция, свыше 70 видов.

СЕМЕЙСТВО ТРИХИЕВЫЕ - TRICHIACEAE

Род Трихия— Trichia Haller

Капиллиций эластичный, в виде свободных простых или ветвящихся нитей различной окраски — от тускло-желтой до красновато-бурой, заостренных на концах и несущих по всей длине 2-5 (иногда больше) лентообразных спиральных утолщений. Споры в массе желтые, желто-коричневые или красноватые. Примерно 12 видов.

Трихия изменчивая – Trichia varia (Реrs.)

Плазмодий бесцветный или беловатый. Спорангии охряного, желто-коричневого или оливкового цвета, отдельные, или группами, или даже плотно прижатые друг к другу, шаровидные, овальные или несколько удлиненные, 0,5-0,9 мм в диаметре, сидячие или на короткой черноватой ножке 0,1-0,5 мм высотой. Перидий перепончатый, гладкий, часто блестящий. Охряно-желтые нити капиллиция, выступающие при созревании спороношения ив разрыва перидия на вершине спорангия, довольно длинные, чаще неветвящиеся, с 2 или реже с 3 спиральными утолщениями. Нити капиллиция имеют гладкие, конически заостренные и часто согнутые концы. Споры в массе золотисто-желтые до оранжево-желтых. Один из самых обычных видов рода, встречающийся повсеместно на мертвой древесине в июле — октябре.

Трихия гроздьевидная — Т. Botrytis (Gmel.) Регs.

Плазмодий пурпурно-коричневого цвета. Спорангии на нож. Ках (иногда по несколько на общей ножке, или же их ножки сливаются по всей длине по 2-8 вместе), реже сидячие, округло-вытянутые, суженные книзу, 0,6-0,8 мм в диаметре. Общая высота спороношения 1-5 мм. Окраска спорангиев варьирует от тускла оливково-желтой до красновато-коричневой или почти черной. Споры в массе тускло-желтые или охряно-коричневые. Капиллиций того же цвета, что и споры, в виде простых или ветвящихся нитей, очень постепенно утончающихся от середины к сильно заострёнными концами, с 2-5 равномерно идущими по длине капиллиция спиральными утолщениями. Часто встречается в августе — октябре на гнилой древесине, на мху, на засохших листьях.

Трихия обманчивая — Т. Decipiens Мacbr.

Плазмодий белый или розовый. Спорангии на ножках, реже сидячие, желто-коричневые, гладкие, блестящие, округлые, постепенно суживающиеся книзу и переходящие в длинную ножку с продольно идущими морщинками. Верхняя часть перидия более тонкая и часто образует как 6ы шапочку. При созревании шапочка откалывается, открывая круглое отверстие, из которого выступают нити капиллиция н рассеивается масса желто-бурых спор. Капиллиций в виде сравнительно коротких, сильно заострённых нитей, очень сходный с капиллицием Т. Botrytis. Общая высота спороношения 1,5-3 мм. Обычно в основании его хорошо заметен гипоталлус. Обычен на гнилой древесине в умеренных областях с июля по октябрь.

Раз уж тема выбора кратчайшего пути была кратко упомянута, то стоит рассмотреть сам процесс принятия решения и какие факторы влияют на него. Способны ли слизевики рисковать, ради большей награды?

В 2009 году группа австралийских и французских учёных провели ряд экспериментов, целью которых, было определение скорости и точности принятия сложных решений в условиях голода, суровых условиях внешней среды и др. Подобные опыты уже проводились на колониях муравьев при выборе нескольких мест гнездования, где наблюдалась связь между медленным и точным принятием решений в благоприятных условиях, а при неблагоприятных внешних условиях, их действия были быстрыми, но менее точными. В качестве испытуемых были взяты слизевики вида Physarum polycephalum, а источниками стресса были – голод и свет (P. polycephalum боятся света). В качестве цели были предложены 3 источника пищи разной питательности, в центре расположили P. polycephalum. Спустя 4 часа, слизевик начал расти и продвигаться в стороны источников пищи, достигнув цели и определив степень питательности пищи, слизевик распределился в разных пропорциях и разумеется, 10% источник стал более привлекателен, нежели 6% или 2%.

Но это были благоприятные условия с отсутствием раздражителей. На втором этапе, испытание было усложнено голодом и воздействием яркого источника света. В этих экстремальных условиях, слизевик уже принимал быстрое решение, отдавая предпочтение варианту среднему 6% т.к. любое промедление в выборе подобно смерти. Описание эксперимента можете найти в прилагаемых ссылках в конце статьи.

Ссылки и полезные материалы:

1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил.

2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника).

3. Цирациомикса

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D1%81%D0%B0

4. Protosteliales

https://en.wikipedia.org/wiki/Protosteliales

5. Упоминание исследований в NYT

https://www.nytimes.com/2011/10/04/science/04slime.html?_r=1&pagewanted=all

6. Исследование о принятии сложных решений

https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2010.1624

7. Исследование о способности к обучению

https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2016.0446#sec-11

7. Исследование японских и венгерских учёных

https://science.sciencemag.org/content/327/5964/439

Перед тем, как перейти к новой теме, посвящённой глубоководным удильщикам, для начала необходимо объяснить такое любопытное природное явление, как биолюминесценция.

Коротко, биолюминесценция – это химический процесс, происходящий внутри живых организмов, в результате которого возникает свечение.

Далее мы рассмотрим этот процесс на примерах некоторых организмов и начнём со светящихся бактерий.

Светящиеся бактерии - распространенные организмы, большинство из них существует в морской воде, а остальная часть обитает в наземной или пресноводной среде. В то время как большинство видов люминесцентных бактерий способны жить свободно, большинство из них встречаются в природе, связанные симбиозом с организмами-хозяевам. Бактерии, которые обитают свободно в морской воде, часто селятся на мёртвой рыбе, в результате гниющая рыба начинает светиться. Вторая группа светящихся бактерий ведёт паразитический образ жизни, сожительствуя вместе, а точнее внутри рыб и головоногих моллюсков.

Световые органы некоторых рыб представляют собой специальные культиваторы для таких светящихся бактерий. Кровеносная система рыбы обеспечивает бактерии питательными веществами, доставляет им кислород, выводит продукты обмена. Когда кровеносные сосуды рыбы сжимаются, уменьшается приток крови, а вместе с тем и доступ кислорода к бактериям; в результате свечение бактерий ослабевает или даже прекращается. Расширение сосудов вызывает, напротив, вспышку свечения.

Есть три основных рода светящихся бактерий: Photobacterium, Vibrio и Photorhabdus. Виды, существующие в морской среде, в основном относятся к роду Photobacterium и Vibrio, а наземные виды к роду Photorhabdus (ранее обозначенный как Xenorhabdus). Виды в роду Photobacterium, как правило, являются симбионтами легких органов морских животных, тогда как виды Vibrio существуют как свободные формы, так и симбионты в море.

Каждый вид светящихся бактерий отличается рядом свойств, включая конкретные условия выращивания (потребности в питании и температуру роста), а также кинетику реакции люциферазы, участвующей в генерации света; однако все светящиеся бактерии представляют собой палочковидные грамотрицательные микроорганизмы с жгутиками, облегчающими движение. Светящиеся бактерии также являются факультативными анаэробами, способными к росту, когда запас молекулярного кислорода ограничен.

__________________________

Примечание:

Люциферин – общее обозначение светоизлучающих соединений.

Люцифераза – общий термин для обозначения окислительных ферментов, вызывающих биолюминесценцию.

Анаэробами называют организмы способные развиваться без участия кислорода.

В настоящее время известно более 800 видов светящихся морских организмов - от светящихся бактерий и одноклеточных жгутиконосцев до светящихся рачков, и рыб.

Другую группу здесь представляют вибрионы, изогнутые подвижные грамотрицательные палочки с типовым родом Vibrio, имеющие преимущественно бродильный тип метаболизма В группу энтеробактерии входят также светящиеся бактерии рода Photobacterium. К энтеробактериям относятся многие патогенные организмы, особенно обитатели кишечного тракта, хотя они там и не составляют основную массу бактерий.

Примечание:

Ферментация, или брожение, — процесс получения энергии, при котором отщепленный от субстрата водород переносится на органические соединения. В этом процессе не участвует кислород. Процесс брожения как и тема метаболизма достойна отдельной статьи, поэтому рассмотрим их в других статьях.

__________________________________

Одна из групп бактерий, использующих многоуглеродные субстраты, отличается уникальной способностью к биолюминесценции. Это светящиеся бактерии - морские организмы, хемооргнотрофы, представляющие из себя грамотрицательные, факультативно анаэробные палочки, передвигающиеся с помощью жгутиков.

__________________________________

Примечание:

Хемоорганотрофы (ХОТ) – микроорганизмы, которые получают энергию только из органических соединений путём их окисления. В зависимости от источника углерода у бактерий ХОТ делятся на:

Аутотрофы – способны синтезировать необходимые им органические соединения из неорганических (СО2, НСО3(-2)) – принимают активное участие в круговороте веществ, причём некоторые не нуждаются в готовой органике, но избыток органики тормозит их рост.

Гетеротрофы – нуждаются в готовых органических соединениях, все патогенные микроорганизмы – гетеротрофы. Уровень гетеротрофности бывает различен:

1. Большинство – прототрофы – микроорганизмы, которым в принципе достаточно органики в виде глюкозы (при наличии глюкозы, неорганической серы, азота, фосфора и т.д. они способны синтезировать все необходимые органические соединения)

2. Меньшинство – ауксотрофы («ущербные» микроорганизмы, у которых могут отсутствовать некоторые ферменты – для них нужны «факторы роста».

____________________________________

К роду Erwinia относятся фитопатогенные виды, вызывающие мягкие гнили. Sermtia marcescens (Bacterium prodigiosum) - чудесная палочка, образует ярко-красный пигмент продигиозин, похожий по цвету на кровь. Подобный вид смешанного брожения в анаэробных условиях осуществляют и светящиеся бактерии.

К температуре различные микроорганизмы относятся по-разному. Большинство почвенных и водных бактерий мезофильны; температурный оптимум для их роста лежит в пределах от 20 до 42 С. На другом конце температурной шкалы находятся психрофильные (или криофильные) организмы; это прежде всего некоторые морские светящиеся бактерии и железобактерии (Gallionelld); максимальной скорости их рост достигает при температурах ниже 20 С.

_____________________________________

Примечание:

Мезофилы - организмы, развитие которых происходит в умеренной температуре, от 20 до 45 °C и кислотности рН=6.5-8.5 (слабокислая среда).

Психровилы (криофилы) – организмы, способные развиваться при низких температурах.

_____________________________________

Существуют определенные виды люминесцентных бактерий, которые являются обязательными симбионтами, требующими уникальных пищевых добавок, которые исключительно доступны от хозяина. Хотя присутствие этих обязательных симбионтов было обнаружено, они не отделимы от своего хозяина и, следовательно, не могут быть культивированы в лаборатории для дальнейшего изучения.

Многие светящиеся бактерии являются паразитическими: семейства Photobacterium и Vibrio заражают морских ракообразных, а Photorhabdus luminescens заражают наземных насекомых, таких как гусеницы, с нематодами в качестве промежуточного хозяина для бактерий. Кроме того, свободно живущие светящиеся бактерии, которые рассеиваются в морской воде, часто можно найти как в кишечном тракте, так и на поверхности кожи почти всех морских животных в качестве неспецифических паразитов.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию.

____________________________________

Мутуализм – симбиотическая связь.

____________________________________

Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (на картинке показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними не светящихся организмов. В первом случае светящиеся бактерии поселяются в специальных светоносных органах животных, во втором - они являются болезнетворным началом.

У многих моллюсков в светящихся органах находятся светящиеся бактерии, которые получают защиту и благоприятные условия для питания. Для моллюсков свечение играет важную роль в привлечении полового партнера.

Исследуемыми показателями являются, например, люминесценция светящихся бактерий и водорослей, электрическая реакция клеток водорослей, двигательная активность инфузорий, их выживаемость, нарушение фототаксиса (движения на свет) коловраток, реакция закрывания створок моллюсков, дыхательная и сердечная активность рыб и многое другое.

Каракатицы Sepiola ligulata, Ron-detetiola minor и Heterotheutis, оказавшись в опасности, выпускают в воду колонии светящихся бактерий, населяющие их флуоресцентные зоны; эти колонии образуют яркое облако, в котором сама каракатица становится невидимой.

Органы животных, способные испускать свет и служащие для опознавания особей своего вида, привлечения особей др. пола, консолидации стай и скоплений, приманки добычи и дезориентирования и отпугивания хищников. Свет испускают фотогенные клетки или выделяемая ими слизь ( автономное свечение), выпрыскиваемая у некоторых струей или облачком, а также светящиеся бактерии, живущие в соответствующих клетках или спец.

Можно различать функциональные типы симбиоза в зависимости от рода пользы, которую один или оба партнера извлекают из сожительства. Иногда тесная ассоциация улучшает питание, например благодаря тому, что один из партнеров фиксирует молекулярный азот, расщепляет целлюлозу, доставляет основные питательные вещества, витамины и т.п. симбионт может выполнять сигнальную функцию, как в случае ассоциации светящихся бактерий и рыб. Возможна и защитная роль симбионта.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов ( соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Например, у рыбы Lophius piscatoris имеется щупальце, на конце которого находится фонарик, играющий роль приманки. В других случаях, например у светляков, световая сигнализация является типичным внутривидовым взаимодействием. Но в очень многих случаях роль биолюминесценции остается неясной. У рыбы Anotnalops на передней оконечности головы имеется шарнироподобный мускул, с помощью которого светящийся орган, населенный светящимися бактериями, может поворачиваться на 180; таким образом, рыба по собственной воле может посылать световой сигнал в определенном направлении. В период размножения живущие около Бермудских островов огненные черви Odontosyllis выпускают в воду светящееся вещество. Живущий в Японском море рачок Cyprinida hilgendorfii, обороняясь, выпускает в воду жидкость, образующую светящееся облачко и этим отвлекает внимание противника. Постановка такой световой завесы осуществляется с помощью двух желез, из которых одна содержит люциферин, а другая - фермент люциферазу.

Кальмар отбрасывает свет по направлению ко дну моря и таким образом становится менее заметен для хищных рыб. Светящийся орган кальмара расположен возле чернильного мешка и устроен так, что свет от светящихся бактерий отражается специальным рефлектором и усиливается линзой. Бактерии входят в световой орган кальмара регулируемым путем: ежедневно, на закате, канальцы светящегося органа начинают пульсировать со скоростью нескольких ударов в секунду, каждый раз засасывая 1 - 2 мкл морской воды с планктонными бактериями Vibrio fischeri.

Установлено, что колонизировать светящийся орган способны лишь подвижные клетки, способные к свечению. Неподвижные и темные мутанты кальмара не колонизируют. После входа в светящийся орган клетки прикрепляются к внутренней мукоидной оболочке светящегося органа животного, теряют жгутики и начинают интенсивно размножаться. В течение 20 - 40 мин свечение органа достигает максимума и остается на этом уровне всю ночь. На рассвете кальмар выпускает до 95 % светящихся клеток наружу, чтобы не тратить ресурсы на поддержание бактерий и сохранять активно светящуюся популяцию.

Даже у самых простых светящихся организмов (бактерий и жгутиконосцев) свечение является довольно сложным процессом - оно связано с выработкой специального фермента (люциферазы) при наличии внешнего возбуждения. Еще более сложен этот процесс у высокоорганизованных живых существ - рачков, головоногих моллюсков, рыб и др.; недаром у них имеются специальные светящиеся органы или специальные устройства для культивирования светящихся бактерий.

Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними несветящихся организмов.

В природе встречаются самые различные типы биолюминесценции. Свечение моря вызывается светящимися мелкими ракообразными и светящимися бактериями. Эта гипотеза имеет известное сходство с концепцией фотосинтеза зелёных растений (т.н. дисмутация энергии). Возможно, что нет нужды в специальном объяснении роли кислорода в фотосинтезе, так как не доказана его необходимость для процесса.

Так, Э.Ньютон Харви воспользовался исключительно чувствительными к кислороду светящимися бактериями и показал, что у водорослей выделение кислорода начинается в течение первой секунды с начала освещения даже в среде, лишенной всяких следов кислорода.

А.Франк и Н.Прингсхейм, наблюдая тушение фосфоресценции адсорбированных красителей, обнаружили, что водоросли выделяют кислород при первой вспышке даже после 2-часового пребывания в чистейшем азоте. После выяснения сходства фотохимического процесса у зеленых растений и пурпурных бактерий Г.Гаффрон отметил, что многие пурпурные бактерии живут лишь в строго анаэробных условиях. Это также служит доказательством, что кислород не необходим для фотосинтеза.

С другой стороны, Чурда, наблюдавший окисление лейко-красителей этими бактериями на свету, и Накамура, отметивший у них уменьшение поглощения кислорода на свету, истолковали эти факты как косвенное доказательство фотохимического образования кислорода. Ван Ниль полагает, что первое наблюдение можно объяснить использованием лейкокрасок в качестве восстановителей при фотосинтезе, второе же наблюдение доказывает, что дыхание пурпурных бактерий подавляется светом. Ван Ниль подвергал длительному освещению в закрытых сосудах концентрированные суспензии пурпурных бактерий, смешанных со светящимися бактериями, и не смог открыть даже малейших следов кислорода.

Для объяснения этого различия можно предположить, что при фотохимическом образовании кислорода внутри клетки должно создаться высокое внутреннее давление, прежде чем какое-либо количество газа сможет выделиться в атмосферу. Поэтому химическая и фотохимическая потери адаптации могут отвечать одному и тому же внутреннему содержанию кислорода в хлоропластах. Гаффрон полагает, что опыты с кислородным электродом, а также наблюдения со светящимися бактериями и флуоресцентными красителями показывают, что кислород появляется в окружающей среде через 0 01 сек.

Микроорганизмы могут использоваться в качестве биосенсоров и других научных инструментов. Биосенсор - это гибридный прибор, где живые организмы (органеллы, ферменты) связаны с электродами, и биологическая реакция конвертируется в электрический ток. Биосенсоры применяют при определении различных индивидуальных веществ, поллютантов, контроля газов и жидкостей в медицине, сельском хозяйстве, экологических исследованиях и различных производствах. Примером может служить биосенсор для определения загрязнения (токсичности) на основе люциферазной системы светящихся бактерий.

Светящиеся (фотогенные) бактерии — одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а иногда и живых. Они же вызывают свечение мяса и мясных продуктов в лавках. Наконец, их участием и деятельностью обуславливается равномерно разлитое свечение моря. Давно еще Аристотелю было известно свечение морских рыб и мяса животных; первое уже ясное указание на это явление найдено у знаменитого анатома Иеронима Фабрициуса в 1592 г. В 1672—1676 Р.Бойль описал свечение телятины, свинины и курятины. С тех пор свечение мяса рыб и разных убойных животных, равно как и фосфоресценция человеческих трупов, неоднократно наблюдались. Однако, лишь в 1877 г. знаменитый немецкий физиолог Э.Пфлюгер разъяснил истинную причину этого явления. Он заметил, что покрывающая мясо светящаяся слизь содержит мельчайшие шарики, которые он признал за бактерий. Если эту слизь, смешав с соленой водой, профильтровать через плотную цедильную бумагу, то профильтрованная жидкость остается темной, тогда как бумага фильтра ярко светится, очевидно — вследствие оставшихся на ней бактерий. Правильность объяснения Пфлюгера скоро была поставлена вне всякого сомнения и бактерия, обуславливающая свечение мяса рыб и мясных туш, получила сначала название Micrococcus Pflügeri Ludw., а потом распределена в два близкие вида: Photobacterium Pflügeri (Ludw.) Beyerinck и Ph. phosphorescens (Cohn) Beyerinck. Недавно Raph. Dubois описал еще одну, новую бактерию, вызывающую свечение мяса — Ph. sarcophilum. Следует заметить, однако, что род Photobacterium не представляет из себя естественной группы, а лишь сборную физиологическую группу, так как С. бактерии различны по своему строению и развитию: между ними есть кокки, бациллы и вибрионы. Почти все они подвижны, по крайней мере, в известную пору жизни. Как светящиеся животные и светящиеся грибы, так и светящиеся бактерии относятся не только к различным родам, но, вероятно, и к различным семействам. Число всех известных видов простирается до 25, но некоторые из них очень мало изучены. Пфлюгер первый ясно высказал мысль, что свечение моря может вызываться не только животными, но и бактериями. Такое бактериальное свечение моря уже по своему виду отличается от фосфоресценции, вызываемой микроскопическими животными (Noctiluca и др., см. Светящиеся животные).

Светящиеся бактерии придают спокойному морю равномерно-разлитой фосфорический блеск. В различных морях свечение вызывается различными видами бактерий. В европейских прохладных морях — в Атлантике, в Немецком море в Балтийском светят Ph. Fischeri Beyer., Ph. luminosum Beyer., Ph. phosphorescens (Cohn) Beyer. m Ph. halticum Beyer., в Индийском океане особый Ph. indicum (Fischer) Beyer., y берегов Австралии — Ph. smaragdeo-phosphoreus Katz. и т. д. Изучением этих светящихся морских бактерий мы обязаны Б.Фишеру и М.Бейеринку. Они выделили их, воспитали в чистых культурах и подробно изучили их питание и фотогенную способность. Первоначальным местом обитания С. бактерий следует считать поверхность мертвых морских животных, особенно рыб. Отсюда уже они попадают в морскую воду и вызывают ее фосфоресценцию. По всей вероятности, свечение различных мертвых животных на суше происходит через заражение фотогенными микробами посредственно или непосредственно через соприкосновение со светящимися морскими рыбами. Согласно с естественной обстановкой в природе, также и в искусственных условиях в культуре светящиеся бактерии нуждаются в определенной солености субстрата, а потому питательные субстраты для них приготовляются на морской или соленой воде. Источником углерода кроме пептона могут служить очень слабые растворы сахаров — глюкозы, левулезы, мальтозы, галактозы, а также глицерина. Подобно большинству бактерий, светящиеся формы нуждаются в нейтральной или слабо щелочной реакции субстрата, а кислоты, даже в очень небольшой дозе, уничтожают свечение. Вообще, под влиянием различных неблагоприятных условий светящиеся бактерии чрезвычайно легко теряют способность фосфоресцировать. Особенно ярко выступает значение кислорода: он, безусловно, необходим для процесса свечения. Некоторые формы живут и развиваются только в присутствии свободного кислорода, другие же могут обходиться и без него, но никогда при такой жизни они не светятся. Таким путем, кроме обыкновенных светящихся культур, можно получить поколения, утратившие эту способность — темные культуры. Кроме отсутствия кислорода, такие культуры порождаются еще недостатком соли или сахара в субстрате. Нередко, однако, в лабораториях, даже при наличности всего необходимого в субстрате, фотогенные бактерии хотя и растут хорошо, но совсем не светятся. Таким путем образуются физиологически выродившиеся, темные расы. Иногда их можно заставить снова светиться, возвратить им потерянную функцию, но не всегда. Для процесса свечения необходимы определенные химические и физические условия среды.

Бейеринк различает пластические и фотогенные вещества. Первые необходимы для роста и развития бактерий, вторые для процесса свечения. Свечение происходит только при известной температуре. Бактерии более холодных морей предпочитают сравнительно низкую температуру. Напр., у В. phosphorescens Фишер наблюдал свечение при 0°С, сильнее всего оно было заметно при 5°—10°С. Ph. luminosum всего ярче светит при 15°, а при 20°С свет уже исчезает, тогда как у тропической Ph. indicum наибольшая яркость света наблюдается при 30°—35°С (Бейеринк). Вообще светящиеся бактерии лучше выдерживают низкую, нежели высокую температуру.

Светящееся мясо, пролежавшее всю ночь при — 10°С в тепле, продолжало снова светиться. Искусственные культуры выдерживают непродолжительное охлаждение до — 15°С, тогда как нагретые до 45°—47°С безвозвратно теряют. способность фосфоресцировать. Свет, испускаемый различными бактериями, варьирует как по силе, так и по цвету. Некоторые ярко светятся; свет их настолько силен, что при нем можно фотографировать. Таким путем Форстер получил самофотографию культуры Ph. phosphorescens, a Фишер самофотографию светящихся сельдей. Другие виды фосфоресцируют значительно слабее. Свет Ph. Pflügen и Ph. phosphorescens, живущих на мертвых рыбах и мясе, красивый синевато-зеленоватый, а морское свечение вызываемое Ph. Foscheri — более с оранжевым оттенком. Некоторые южные бактерии светятся красивым сине-зеленым или нежным серебристо-белым светом. Бактериальный свет был исследован и спектроскопически. Весьма вероятно, и состав питательного субстрата не остается без влияния как на силу, так и на окраску света. Свечение мертвых морских рыб и мяса всего чаще вызывается присутствием на них Ph. phosphorescens. Данная бактерия имеет вид округлых телец — кокков от 0,5—2 μ в поперечнике, реже попадаются диплококки или короткие палочки (0,5 μ толщиной, 1 μ длиной). Другая бактерия, встречающаяся там же, но несколько реже — Ph. Pflügeri; она сильно светится и имеет вид более длинных палочек. Обе эти бактерии в культурах не разжижают желатину и приводят в брожение сахар (глюкозу, левулезу и галактозу) с образованием углекислоты и водорода в равных количествах. Употребление в пищу светящегося мяса не вызывает, по-видимому, дурных последствий ни у человека, ни у домашних животных, как показали произведенные опыты с сильно светящимся лошадиным мясом и светящимся бульоном. Были описаны и болезнетворные (патогенные) бактерии, только для низших животных (хотя некоторые ученые отрицают их патогенность). Жиар (Giard) открыл и изучил особую бактерию — Ph. Giardi Billet, которая вызывает свечение еще живых морских рачков: Gammarus, Orchestes и др. и вместе с тем причиняет им заразную болезнь, большей частью оканчивающуюся смертью. Болезнь эта и ее симптом — свечение животного — могут быть вызваны также искусственно, через заражение кровью уже светящегося животного. Спустя часов 48—60, зараженный прививкой рачок обнаруживает уже матово-беловатый фосфорический блеск. На 3-й—4-й день свечение становится сильнее и более зеленоватым, рачок распространяет около себя светлое сияние, так что его можно заметить издали на расстоянии 10 м, вместе с этим движения его становятся все более и более медленными. Спустя несколько дней рачок погибает, но труп его продолжает светиться еще несколько часов. Процесс свечения бактерий объясняется некоторыми исследователями выделением особых фотогенных веществ. Известны вещества, преимущественно альдегиды, как лофин, амарин, гидробензамид и др., которые в слабых щелочных растворах и в соприкосновении с кислородом светятся уже при обыкновенной температуре. Такая аналогия является, тем не менее, не особенно близкой. Таких именно или подобных им веществ у светящихся бактерий пока не обнаружено. Кроме того, все попытки получить и отделить от бактерий предполагаемое фотогенное вещество окончились неудачно: его нельзя отфильтровать от бактерий ни через бумагу, ни через глиняный фильтр. Особенно не вяжется с теорией фотогенных выделений то обстоятельство, что некоторые, сравнительно индифферентные вещества, как спирт, хлороформ, эфир уничтожают совершенно свечение и, очевидно, потому, что гибнут от них сами бактерии. Возможно, впрочем, допустить, что эти выделяемые бактериями фотогенные вещества светятся тотчас по выделении их из клетки и при этом никогда не накопляются вне бактерий в таком количестве, чтобы их можно было изолировать и получить в отдельности. Кроме этой теории светородных выделений (Photogentheorie Людвига), существует еще другой взгляд. Его разделяет большинство исследователей (Бейеринк, Леман, Кац и др.), по мнению которых свечение есть интрацеллюлярный процесс: свечение происходит не вне, а внутри клетки бактерии и есть, так сказать, непосредственное проявление жизнедеятельности протоплазмы. С прекращением жизни гаснет и свет. Бактерии могут жить и не светиться, но не могут светиться и не жить. Отношение к кислороду и характер влияния физических и химических факторов обнаруживают тесную связь между свечением и дыханием. Свечение есть одна из форм проявления свободной энергии при процессе дыхания. Дышит, однако, все живое, а светятся лишь немногие сравнительно организмы. Нельзя поэтому рассматривать свечение как простое и прямое следствие особенно интенсивного дыхания, тем более, что существуют организмы, которые дышат еще сильнее, в смысле газового обмена, но, тем не менее, не светятся. Очевидно свечение есть специфическая физиологическая особенность некоторых организмов, в том числе некоторых бактерий. Каковы физико-химические основы этой способности, пока неизвестно с точностью. Всего вероятнее, что при свечении в клетке образуются особые фотогенные вещества, которые в клетке же и сгорают под влиянием вдыхаемого кислорода, действующего на них непосредственно, или, скорее, при участии особых ферментов — окислителей; при этом окислении и сгорании они светятся.

Ссылки и полезные материалы:

1. Статья о бактериальной люминесценции:

http://photobiology.info/Lin.html

2. Статья о внутренней биолюминесценции:

http://photobiology.info/Viviani.html

3. Статья о химической биолюминесценции у светлячков:

http://photobiology.info/Branchini2.html

4. Статья о базовой биолюминесценции:

http://photobiology.info/LeeBasicBiolum.html

5. Биолюминесценция в википедии (ru):

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%81%D1%86%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B8%D1%8F

6. Биолюминесценция в википедии (eng):

https://en.wikipedia.org/wiki/Bioluminescence

7. Статья на популярной механике о биолюминесценции:

https://www.popmech.ru/science/7524-zhivoy-svet-biolyuminestsentsiya/

8. Статья в викитеке:

https://ru.wikisource.org/wiki/%D0%AD%D0%A1%D0%91%D0%95/%D0%A1%D0%B2%D0%B5%D1%82%D1%8F%D1%89%D0%B8%D0%B5%D1%81%D1%8F_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8

9. Что такое люциферин?

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BD%D1%8B

https://en.wikipedia.org/wiki/Luciferin

10. Что такое люцифераза?

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0

https://en.wikipedia.org/wiki/Luciferase

11. Мартин Бейеринк биография

https://ru.m.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%B9%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%BA,_%D0%9C%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD

12. Роберт Бойль биография

https://en.m.wikipedia.org/wiki/Robert_Boyle

13. Иероним Фабрициус биография

https://en.m.wikipedia.org/wiki/Hieronymus_Fabricius

14. Корнелис Ван Ниль биография

https://ru.m.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B8%D0%BB%D1%8C,_%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D1%81_%D0%B2%D0%B0%D0%BD

15. Натаниэль Прингсхейм

https://en.m.wikipedia.org/wiki/Nathanael_Pringsheim

https://www.britannica.com/biography/Nathanael-Pringsheim

https://www.twirpx.com/file/569162/

16. Историко-биологические исследования

https://books.google.kz/books?id=JNmQiBgNouYC&pg=PA34&lpg=PA34&dq=%D1%84%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BA+%D0%B8+%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D1%81%D1%85%D0%B5%D0%B9%D0%BC&source=bl&ots=IK81ifRbqY&sig=ACfU3U1xXT1ByeJZXRhqFIsjgZJNkyySuw&hl=ru&sa=X&ved=2ahUKEwiHyJKorcTpAhV95KYKHVTLB_8Q6AEwAHoECAgQAQ#v=onepage&q=%D1%84%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BA%20%D0%B8%20%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D1%81%D1%85%D0%B5%D0%B9%D0%BC&f=false

https://academic.oup.com/ahr/article-abstract/63/4/937/117222?redirectedFrom=fulltext

17. TED «Светящаяся жизнь в подводном мире»

https://www.ted.com/talks/edith_widder_glowing_life_in_an_underwater_world

18. Видеоролики о медузах

https://www.jellywatch.org/video

19. Международное общество биолюминесценции и хемилюминесценции

http://www.isbc-society.org/

20. Life that glows david attenborough

https://www.youtube.com/results?search_query=life+that+glows+david+attenborough&app=desktop

Статья состоит из двух частей. В первой части статьи мы кратко рассмотрим общую информацию о слизевиках, об их строении, местах обитания и других фактах. Во второй части мы более подробно рассмотрим перечисленные виды слизевиков из первой части и затронем многие другие. Также во второй части будут приведены данные исследований и несколько любопытных экспериментов.

Данную группу организмов, относят к простейшим, при этом, по ряду свойств, они схожи с грибами.

Для начала рассмотрим их общее строение. Вегетативные тела слизевиков представлены плазменной массой с большим количеством ядер, без оболочки. Такие тела называют плазмодиями.

Плазмодий — сложное образование. В его составе около 75% воды, а из остальной части около 50% белков; кроме того, в нем содержится гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести (до 28%) или других включений, в зависимости от места обитания. У большинства слизевиков в плазмодии находятся пигменты, придающие им самые различные окраски: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида слизевика, но на ее интенсивность влияют реакция среды, освещение, температура, питание и другие факторы окружающей среды. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии слизевиков. Для слизевиков с окрашенными плазмодиями свет необходим для формирования спороношения, которое образуется, после периода вегетативного роста.

Размеры плазмодиев у слизевиков разных Видов могут быть самые различные, от микроскопически малых (например, Echinostelium minutum, Clastoderma debaryanum) до очень больших. Например, у фулиго (Fuligo) плазмодий может вырасти до нескольких десятков сантиметров в диаметре.

Вообще плазмодий почти всех слизевиков в течение жизни увеличивается в размерах, и иногда очень быстро, конечно, при наличии благоприятных условий. Так, плазмодий слизевика многоголового (Physarum polycephalum) диаметром 1 см за неделю достиг размера 25 см!

Основную массу видов слизевиков составляют сапрофитные формы т.е. поселяющиеся на мертвом органическом субстрате (в почве, навозе, растительных остатках), так и виды, паразитирующие главным образом в клетках высших растений, некоторых водорослей и грибов. До определённого времени плазмодий находится в темноте и питается, главным образом впитывая всей своей поверхностью органические вещества из окружающей его влаги. Но, кроме этого, плазмодий может активно захватывать и твердые пищевые частицы, и живых бактерий, амеб, жгутиковых, мицелий и споры грибов. Собственно, поэтому слизевики нельзя считать чисто сапрофитными организмами.

Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, т. е. обладает положительным трофотаксисом. Он движется в направлении более влажных мест и навстречу току воды (положительные гидро- и реотаксисы). Пользуясь этой особенностью плазмодия, его можно «выманить», например, из пня. Для этого нужно поместить от края пня в глубь его наклонно полоску стекла, а сверху нее положить фильтровальную бумагу, конец которой погрузить в сосуд с водой. Ток воды может вызвать вползание плазмодия до стекла, тогда можно не только рассмотреть его под микроскопом, но и проследить, с какой скоростью он перемещается.

____________________________

Трофотаксис – это движение микроорганизмов к источнику пищи.

____________________________

Движущие силы токов плазмы в плазмодии еще сравнительно мало изучены. Однако существует предположение, что движение связано с изменением вязкости специального белка — миксомиозина — при взаимодействии с АТФ. АТФ (аденозинтрифосфат) используется во всех реакциях обмена любой клетки живого организма, требующих затраты анергии. Наличие миксомиозина, так же, как и АТФ, непосредственно доказано в плазмодии слизевика многоголового. Интересно, что, по-видимому, реакция этих двух веществ протекает так же, как реакция АТФ с актомиозином в мышцах животных и человека.

В прозрачном прикраевом слое цитоплазмы, свободном от органелл, с помощью электронного микроскопа были обнаружены чрезвычайно тонкие нити, находящиеся в непосредственном контакте с оболочкой. Было высказано предположение, что сокращение этих нитей также связано с токами цитоплазмы и движением плазмодия. Токи цитоплазмы в плазмодии можно непосредственно наблюдать под микроскопом. При: этом в направлении движения у плазмодия возникают выросты, напоминающие псевдоподии простейших животных, и общий объем цитоплазмы всегда оказывается большим на переднем по движению конце плазмодия. Такая полярность плазмодия, по-видимому, тесно связана с концентрацией калия, т. е. большие концентрации возникают на переднем конце мигрирующего плазмодия. Измерена скорость движения плазмодия. Она довольно значительна, достигая 0,1— 0,4 мм в минуту.

Интересно, что при неблагоприятных условиях (большая сухость субстрата, низкие температуры, отсутствие пищи и т. и.) плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу — склероций. Такие склероции могут очень длительно сохранять жизнеспособность и опять превращаться в плазмодий. Известен случай превращения в плазмодий склероция слизевика фулиго, пролежавшего в гербарии 20 лет!

Проследить в природной обстановке цикл развития какого-нибудь слизевика — увлекательное занятие не только для биолога, но для всякого человека, любящего природу. Оказывается, в какой-то момент жизни, определяемый окружающими условиями и главным образом соответствующим состоянием самого плазмодия, отрицательный фототаксис у него меняется на положительный и он сам выползает на поверхность, к свету. Вот тут и можно найти на пнях или просто на земле, на мху слизистые массы различных окрасок — плазмодии. Можно наблюдать за дальнейшим развитием плазмодия на месте или очень бережно, стараясь не повредить, взять его с собой вместе с субстратом, на котором он был найден. Буквально на глазах начнутся чудесные превращения. Весь плазмодий преобразуется в спороношения, различные у разных видов слизевиков. Иногда этот процесс длится всего несколько часов, иногда занимает примерно двое суток.

Интересно, что некоторые группы слизевиков предпочитают какой-то определенный субстрат для формирования спороношения. Так, виды рода бадамия (Badhamia) плодоносят большей частью на коре гнилых деревьев, виды рода крибрария (Cribraria) выбирают древесину хвойных деревьев, виды рода дидимиум (Didymium) предпочитают отмершие листья, а большинство видов рода трихин (Trichia) — мертвую древесину.

Самое простое спороношение представляет собой нечто вроде подушечки или лепешки. При его формировании плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящеватой оболочкой. Более сложные спороношения представляют собой отдельные или скученные плодовые тела, у одних слизевиков — на ножках, а у других — без них (сидячие). У многих эти спороношения очень красивы, особенно при рассматривании в лупу или под бинокуляром.

У некоторых слизевиков вначале закладываются отдельные спороношения, но на ранних стадиях развития они сливаются вместе и одеваются одной общей оболочкой. Такие образования называются эталиями.

Внутри спороношений развиваются споры. Когда оболочка зрелого спороношения разрывается, споры рассеиваются по воздуху. Таким образом становится понятным выход плазмодия на поверхность перед образованием спороношения. Для образования его необходим свет, а зрелые споры должны распространяться и заселять новые подходящие местообитания.

У многих слизевиков в спороношении имеются особые нити — капиллиций. Они имеют различное строение: ветвистые, неветвистые, в виде полых трубочек, сплошные, похожие на нежную сеть или каркас. Так как на их поверхности большей частью имеются утолщения в виде колец, спиралей, ши пиков, бородавок, то они способны к гигроскопическим движениям. У большинства слизевиков они упруго свернуты внутри спороношения, а при вскрытии его выпрямляются, как пружина, меняют положение при изменении влажности воздуха, таким образом разрыхляют споровую массу и содействуют рассеиванию спор.

При благоприятных условиях споры прорастают. Для этого в первую очередь необходима жидкая среда. Если условия неблагоприятны, споры могут очень долгое время, даже несколько десятков лет, сохранять жизнеспособность, не прорастая. На электронных микрографиях спор Didymium nigripes обнаруживаются два слоя (внутренний, более топкий, целлюлозный, и наружный — хитиновый), а у Physarum gyrosum таких слоев имеется даже три. Видимо, наличие такой оболочки обеспечивает большую сохраняемость жизнеспособности спор.

Если спора прорастает в воде или в питательном растворе, то из пор, имеющихся в оболочке или при разрыве ее, выходят одна, две, иногда даже четыре или восемь зооспор с двумя жгутиками на переднем, суженном конце. Второй жгутик очень короткий, часто согнутый, и появляется он не сразу, поэтому не всегда обнаруживается. В случае прорастания споры просто на влажной поверхности жгутики не вырабатываются и из споры выходят маленькие амебы, так называемые миксамебы. Количество зооспор и миксамеб в среде может увеличиваться, так как они могут размножаться, и продольно делясь.

При достижении некоторой критической для данных условий концентрации зооспор или миксамеб наступает половой процесс, т. о. они сливаются попарно задними концами. Их ядра также сливаются, и возникает миксамеба с диплоидным ядром, представляющая собой начало развития нового плазмодия. Ядро его делится без редукции числа хромосом (митотически). Немедленно после митоза в плазмодии начинается синтез ДНК*, продолжающийся в течение 1—2 ч. Таким образом в плазмодии увеличивается масса ядерного вещества, ядра синхронно делятся, и плазмодий становится многоядерным, т. е. тем самым диплоидным плазмодием, с которого мы начали рассмотрение жизненного цикла слизевиков.

Следует, заметить, что маленькие диплоидные плазмодии могут сливаться друг с другом. Это замечательное явление, ранее толковавшееся как механизм образования плазмодия, имеет весьма существенное значение, так как говорит о вероятном существовании в одном плазмодии ядер различного происхождения, т. е. о возможном гетерокариозе (разнокачественности ядер). Вероятность слияния плазмодиев, имеющих ядра разной генетической структуры, подтверждается тем, что в плазмодии слизевика Didymium nigripes обнаружены ядра с различным количеством ДНК, плоидностью и размерами.

Образовавшийся плазмодий уходит куда-нибудь в глубину пня или под листья, начинает перемещаться, питаться, расти до поры нового спороношения.

В настоящее время многие слизевики удается, но только культивировать на искусственных питательных средах, но примерно 40 видов из них осуществляют в этих условиях весь цикл развития. Поэтому слизевики — очень ценны как объекты для различного рода исследований: биохимических, биофизических, физиологических, цитологических и генетических.

Большинство слизевиков — космополиты, т. о. распространены повсеместно, и только некоторые приурочены к тропическим и субтропическим областям, как, например, Physarum nicaraguense и Physarum javanicum. С другой стороны, имеются виды, не встречающиеся за пределами умеренных зон. Таков слизевик Hemitrichia clavata. Немногие виды распространены в альпийских и субальпийских областях (например, Diderma alpinum, Lepidoderma granuliferum, Lamproderma carestiae).

Среди наиболее широко распространенных слизевиков можно назвать вид ликогала — Lycogala epidendrum. Его кораллово-розовый плазмодий образует на мёртвой древесине спороношения в виде шариков или горошин от нескольких миллиметров до 1,5 см в диаметре. Вначале они имеют такую же кораллово-розовую окраску, и, если их раздавить, из них вытекает жидкое содержимое такого же цвета (в народе эти спороношения называют «волчье вымя»). Постепенно оболочка спороношения (перидий) буреет, утончается, делается хрупкой и покрывается бородавочками. Наверху образуется отверстие, из которого начинают при малейшем толчке вылетать массы мельчайших спор в виде облачка, заметного простым глазом. Рассеиванию их способствует наличие ветвящегося, уплощенного капиллиции с поперечными складками на поверхности. По внешнему виду такое спороношение не очень похоже на обычные грибы-дождевики, внутри которых так же находятся и споры, и капиллиций. Не удивительно поэтому, что, не зная процесса развития этого слизевика, отличного от развития дождевиков, и основываясь на чисто внешнем сходстве, этот слизевик, описанный в XVII в., был отнесен тогда же к грибам, среди которых этот и другие виды слизевиков оставались до середины прошлого столетия. В это время в лаборатории ботаника и миколога А. де Бари был разработан метод онтогенеза, т. е. метод изучения полного цикла развития представителей низших растений. Таким образом была установлена связь между плазмодиальной стадией и спороношением слизевиков. В результате своих работ по слизевикам А. де Бари пришел к заключению, что они стоят гораздо ближе к амебоидным простейшим животным, чем к грибам. Эту точку зрения разделяют некоторые современные исследователи. Однако большинство микологов считают слизевики не тождественными, но близкородственными к грибам, среди которых также имеются представители с вегетативными телами, выраженными как голая плазменная масса.

В этой статье, в основном были использованы данные из энциклопедии «Жизнь растений» и справочника (позиция 1 и 2 ссылочных материалов), за исключением моих редких вставок.

Ссылки и полезные материалы:

1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил.

2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника).

3. Что такое АТФ. Краткая справка https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82

4. Небольшой автореферат найденный на просторах сети

https://www.binran.ru/files/phd/Vlasenko_Abstract_Thesis.pdf

5. Статья о миксомицетах в википедии

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%86%D0%B5%D1%82%D1%8B

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B5%D0%B2%D0%B8%D0%BA%D0%B8

6. Интересная статья о слизевиках

https://babushkinadacha.ru/griby/slizeviki-sxodstva-i-otlichiya-ot-gribov.html

7. Описание слизевиков с некоторыми видами

https://wikigrib.ru/grib/slizeviki/

8. Небольшое описание и список литературы

http://xn--80ahlydgb.xn-p1ai/fungi/slizevik.php

Безусловно, эти животные покажутся вам отталкивающими, мерзкими и даже пугающими. Однако при детальном рассмотрении они обладают уникальными особенностями, о которых я расскажу вам далее.

Миксины морские животные, обитающие в умеренных и субтропических водах вблизи берегов на мелководье, так и на больших глубинах более 1000 метров. Очень редко миксин можно встретить в опресненных водах и никогда не встретить в пресных водоёмах.

Миксины очень чувствительны к солёности воды. Нормальной средой для них является океаническая солёность 32-34‰. При снижении уровня солёности до 29-31‰, миксины прекращают питание, при снижении солёности до 25‰ и менее они погибают.

_________________

Примечание:

1. ‰ - обозначение промилле.

2. Для тех у кого возникает вопрос о смерти морских животных в пресной воде (разумеется, это работает и в обратном порядке). Поясню пару моментов. Морские животные формируются в солёной среде, их ткани, а также жидкости питающие ткани имеют иной уровень содержания солей, строение жабр позволяет рассеивать растворённые в воде газы без нарушения солевого состава в жидкости тела. При попадании в пресную среду через кожу и жабры происходит "вымывание" солей из тканей, что и является причиной нарушения функций тканей и приводит к смерти животного.

__________________

Миксины не имеют костной ткани в скелете. Опорную функцию выполняет хорда, которая сохраняется в течение всей жизни. Парные плавники и челюсти у миксин отсутствуют. Рот круглой формы, не имеет губ, вооружен двойными рядами зубов, эту ужасающую картину завершает пара усиков расположенных чуть выше ротового отверстия. Также имеется непарное носовое отверстие, через которое они втягивают воду, содержащую кислород. Через носовое отверстие мы попадем к своеобразному гипофизарному выросту. Данный вырост расположен между передней частью мозга и небом, на котором имеется непарный зуб.

Жабры расположены вдоль всего тела, количество жаберных отверстий варьируется от 5 до 15 штук. Вдоль нижней поверхности тела находятся два ряда отверстий с развитыми подкожными слизевыделительными железами, о свойствах которой мы поговорим чуть позже.

Глаза у миксин скорее рудиментарный орган, они недоразвиты и скрыты под слоем светлой кожи на голове. Возможно, они могут различать яркость, но в целом ориентации в пространстве осуществляется за счёт осязания и обоняния.

Кровеносная система необычна и скорее уникальна в своем роде. Миксины обладатели четырёх сердец, где основную функцию выполняет так называемое жаберное сердце, прогоняющее кровь через жабры. Остальные три сердца расположены равномерно по телу: в области головы, печени и хвоста. Работа сердец осуществляется независимо друг от друга. Данная особенность позволяет снизить кровеносное давление в системе, особенно это полезно на больших глубинах.

Размножение миксин, в целом, одинаково как для двуполых видов, так и для гермафродитов (разумеется для последних свойственно самооплодотворение). Половые железы не имеют собственного выводного протока, созревание половых клеток и дальнейшее их выделение происходит в полость тела, после чего попадает в клоаку. Оплодотворение наружное. Они откладывают от 12 до 30 яиц, покрытых защитной роговой капсулой. Яйца имеют вытянутую эллипсовидную форму размером 20-25 мм. На обоих концах яйца имеются тонкие ниточки, на конце которых есть едва заметные крючки. Именно эти крючки позволяют скрепить кладку и соединить её с субстратом, где они продолжат расти.

Развитие зародышей происходит без метаморфоз и вскоре и занимает довольно длительное время (до 11 месяцев). Они покидают свои капсулы и начинают собственную жизнь. После рождения они развиваются большими темпами и вскоре достигают размеров своих родителей.

Думаю, настало время поговорить о самой интересной особенности миксин, которая позволяет им эффективно обороняться от хищников и также эффективно атаковать своих жертв. Дабы представить возможности слизевыделительных желёз, представьте, что благодаря им, миксина отсаженная в ведро с водой, за короткое время превратит воду в слизь. Эта особенность связана с их образом жизни. Днём, миксины зарываются в ил, взмучивая воду, но выделяемая ими слизь быстро осаждает частицы ила, вода очищается и становится пригодной для дыхания. Над поверхностью ила, можно разглядеть едва различимую голову. Миксины ожидают наступления ночи. Ночью, проголодавшиеся миксина медленно плывёт против течения, приподняв голову и расширив носовое отверстие, поворачивая голову из стороны в сторону в поисках добычи. Почуяв добычу, миксина устремляется к жертве. В первую очередь, они пытаются проникнуть через жаберные щели, если это удаётся то в ход пускается слизь, которая действует как клей, вследствие чего жертва погибает от удушения. В случае, если пролезть через жабры не удаётся, они нападают на рыбу, отрывая куски кожи и мяса, прогрызая дыру в теле. Для более быстрого разрыва тканей жертвы, миксины завязываются в узел и расширяются в теле, разрывая рану ещё больше. Проникнув в тело, они начинают поедать жертву изнутри, начиная с печени и затем прогрызая мышцы. Спустя некоторое время от жертвы остаётся только скелет, ошмётки кожи и мяса.

Рацион миксин весьма разнообразен, анализ содержимого желудка выявил большое разнообразие креветок, рыб, мясо китов и акул, и даже птиц. Миксины также не против отобедать падалью. Как видите избирательностью в пище они не отличаются, но несмотря на всё морское изобилие, бывает так, что миксинам приходится голодать долгие месяцы и при этом оставаться живыми.

Дополнительную информацию о механизмах хищного поведения и защиты вы сможете узнать из статьи на Scientific reports, ссылка в приложении.

Пиршество миксин наносит существенный урон рыболовству, пожирая большие уловы рыбы, попадающих в сети или на ярус. В заливе Мэн (Северная Америка) от 3 до 5% пикши в уловах бывает съедено или попорчено миксиной. У берегов Южной Норвегии, Западной Швеции, Англии рыбаки попросту вынуждены менять места лова рыб. И я предвижу ваш следующий вопрос и отвечу на него утвердительное - да. Да, некоторые виды миксин употребляют в пищу, но перед тем, как начать их готовить, нужно удалить огромное количество слизи. Говорят, что по вкусу, миксины немногим отличаются от рыб.

И ещё интересные факты о слизи миксин. Исследователи из университета Гвельфа (Канада) на протяжении многих лет искали замену синтетическим материалам, которые создаются в результате переработки нефти. Требования были максимально просты: это должен быть быстро возобновляемый органический материал, достаточно плотный и лёгкий и конечно же экологичный. Объектом их изучения стала слизь выделяемая миксинами. Как оказалось слизь состоит из тонких волокон, напоминающих прочные и одновременно эластичные нити. Если слизь погрузить в воду, она превращается в тягучую массу из которой можно вытянуть огромные полотна. После подобных манипуляций, слизь вытаскивали из воды и сушили, в итоге вышло волокно, на ощупь и по всем остальным характеристикам напоминающее шёлк. Интервью учёных редакции ВВС вы сможете прочесть ниже, ссылку оставлю в приложении.

В данной статье я описал по большей части общие особенности касающихся семейства миксин. Но я думаю, что необходимо сказать хотя бы пару слов о других распространенных видах, кратко указывая об их особенностях. Существует четыре рода миксиновых: собственно миксины (Myxine), тонкотелые миксины (Nemamyxine), пиявкоротые миксины (Eptatretus Bdellostoma) и парамиксины (Paramyxine). У двух первых родов имеется по одной паре наружных жаберных отверстий. Они ведут в два жаберных канала, к которым подходят трубки от 5-7 жаберных мешков. У пиявкоротых миксин от 5 до 15 довольно крупных наружных жаберных отверстий, имеющих круглую форму и широко раздвинутых, так что расстояние между крайними, первым и последним, отверстиями значительно больше высоты тела. У парамиксин 6 пар очень небольших или эллипсоидальных жаберных отверстий, близко сдвинутых, так что расстояние между крайними отверстиями меньше высоты тела.

В роде миксин насчитывается около 10 видов. Встретить их можно как в умеренно холодных водах шельфа и склонов в северной части Атлантического океана, у берегов Америки и Европы, южной Атлантике близ Южно-Африканских берегов, у берегов Японии в Тихом океане, Новой Зеландии и Чили.

Обыкновенные миксины 

Обыкновенные миксины распространены у берегов Европы, Северной Америки, Исландии и Гренландии. На малых глубинах вы их не встретите так как предпочитают они глубины от 100 до 500 метров, иногда их можно увидеть и на глубине 1000 метров особенно в зимнее время.

Размеры обыкновенных миксин не так чтобы велики, в лучшем случае взрослая особь достигает 40 см, разумеется встречаются и отдельные особи достигающие 79 см, но это скорее редкость. Окрас кожи миксин варьируется от розового оттенка до красновато-серого. Образ жизни и питания был описан выше. Половозрелыми миксины становятся по достижению длины 25-28 см. Каждая самка откладывает на глубинах около 90-270 м от 12 до 30 яиц. В период размножения миксины не питаются.

В пищу обыкновенная миксина не употребляется, хотя, вероятно, вполне съедобна, если бы не вся эта слизь.

Говорить о тонкотелых миксинах не имеет смысла, ибо она очень схожа с обыкновенной миксиной. Единственное отличие - очень тонкое тело. Основное место обитания - воды Новой Зеландии.

Пиявкоротые миксины (пиявкороты)

Распространены в Тихом океане близ берегов Японии, у берегов Северной Америки от Аляски до Калифорнии и берегов Южной Африки. Размеры их велики, достигают 80 см. Это невероятно прожорливые существа, за 7 часов своего кровавого пира, они способны поглотить в 8 раз больше, чем их собственный вес (только представьте, если бы вы за 7 часов съедали лошадь в одиночку). Помимо невероятной прожорливости, они ещё и невероятно живучи и могут подолгу проживать без воды, могут голодать и получив даже самые страшные ранения несовместимые с жизнью (для обычного существа конечно же) выжить. Даже с отсечённой головой они способны ещё какое-то время существовать.

Пиявкороты не представляют никакой промысловой ценности, хотя в некоторых районах Японии их всё-таки употребляют в пищу в копчёном виде. Размножаются они с середины августа до конца сентября, в кладке в среднем по 18 яиц. Яйца крупные до 25 мм в длину.

Парамиксины

Встречаются в Мексиканском заливе и у берегов Японии. Японская парамиксина распространена у островов Хонсю и Синоку на глубине 45-500 м. Всё сказанное об обыкновенных миксинах относится в большей мере и для них. Парамиксин употребляют в пищу в варёном или жареном виде.

Спасибо за внимание.

Также настоятельно советую настольную игру «Океаны», можете посмотреть её по ссылке: https://bgplanet.ru/okeany/

И на сайте Правильных игр http://rightgames.ru/

Мой канал Биологии в telegram:

https://t.me/biology_arx

Ссылки и полезные материалы:

1. Абакумов В.А., Андрияшев А.П., Барсуков В.В., Беккер В.Э., Белянина Т.Н., Ильин М.Н., Кашкина А.А., Кожин Н.И., Лебедев В.Д., Линдберг Г.У., Макушок В.М., Марти Ю.Ю., Медников Б.М., Неелов А.В., Новикова Н.С., Остроумова Т.А., Парин Н.В., Расс Т.С., Рутенберг Е.П., Савваитова К.А., Серебряков В.П., Соин С.Г., Спановская В.Д, Шубников Д.А. Энциклопедия "Жизнь животных", том 4, часть 1, стр.15.

2. Статья в Википедии:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5

3. Статья в Science:

https://www.sciencemag.org/news/2017/01/how-slimy-hagfish-ties-itself-knots-and-survives-shark-attacks?r3f_986=https://fr.m.wikipedia.org/

4. Статья на ВВС:

https://www.bbc.com/news/magazine-21954779

5. Статья на Scientific reports:

https://www.bbc.com/news/magazine-21954779

Долгое время считалось, что бегемоты были родственны свиньям, но это было до палеонтологических раскопок 1994 года, происходивших в Кении. Во время исследований были найдены фрагменты нижней челюсти антракотериев (далёких предков бегемотов), а в 1997 году были предложены первые данные, опровергающие теорию родства со свиньями. Результаты новых работ основаны не только на генетическом сходстве, но и по ряду других признаков, начиная от мест обитания и до способов рождения и кормления потомства. Новая теория родства гласила, что у бегемотов и китов был общий предок и возможно в определённый период времени произошло разделение.

Другие результаты исследований, подтверждающие теорию, были опубликованы в 2007 году в Nature Communications Фабрисом Льёро из университета Монпелье (Франция). Очередные находки окаменелых останков челюсти и зубов представителя семейства антрокотериев были найдены неподалёку от озера Туркана (Кения). Анализ строения окаменелостей и сопоставление их со старыми находками показал, что существо является промежуточным звеном между молодым предком бегемотов и известными науке останками. Результаты исследований вы можете изучить по ссылкам в конце статьи. А теперь перейдём непосредственно к статье.

Бегемоты имеют вальковатую форму тела, напоминающую скорее бочку на коротких толстых ногах. На каждой ноге имеются четыре пальца, в виде небольших копыт, соединённых перепонкой, что позволяет преодолевать затопленные участки и не вязнуть в грязи. Масса крупных самцов в среднем, достигает 3-3.5 тонны при длине тела 4-4.2 метра и высоте в холке 1.65 метра.

Голова большая и тяжёлая, достигающая 1/4 от общей массы животного. Шеи практически не видно, от чего возникает ощущение, будто голова вырастает прямиком из тела. Ноздри, глаза и маленькие ушки расположены практически в одной плоскости, что позволяет дышать и слышать, оставаясь над водой, пока тело погружено в воду.

Половой диморфизм проявлен слабо и в основном проявляется в общих габаритах тела. Также есть одна интересная особенность, позволяющая определить пол животного, даже если всё его тело погружено в воду - это большие клыки у самцов, наличие которых образует на морде заметные бугорки, расположенные позади ноздрей.

Массивные и широкие челюсти бегемотов снабжены большими и редко расставленными зубами, из которых выделяются клыки. Зубы покрыты жёлтым налётом. Покрытие зубов настолько твёрдое, что позволяет прокусывать толстые слои кожи, нанося глубокие раны своим соперникам. Зубы не имеют корней и растут в течение всей жизни. Самый крупный из известных клыков бегемотов имеет длину 64.5 сантиметра.

У бегемотов практически нет волосяного покрова, только на морде и на хвосте имеются жёсткие, короткие волосы. Под кожей находятся железы, выделяющие секрет красноватого цвета. Секрет выполняет функции антисептика, способствующий ускорению заживления ран и предотвращает начальное воспаление кожи, возникающее при отсутствии купания и воздействия солнечных лучей.

Как и у любого живого существа, толщина кожи бегемотов неравномерна. В среднем, толщина составляет 5 сантиметров, наименьшая толщина возле ушек и хвоста. Именно эти области позволяют ветеринарам лечить бегемотов в неволе. В ссылочных материалах, вы сможете прочитать записки ветеринарного врача, описывающего процесс лечения бегемота по имени Саймир. Также в приложении вы найдёте ссылку, в которой сможете прочесть об особенностях содержания и лечения крупных толстокожих животных, один из интересных фактов этой статьи процитирую: «У бегемотов, при отсутствии купаний кожа трескается, изъявляется. Раны при ссаживании бегемотов зашивают, что непросто, учитывая толщину их кожи. В качестве шовного материала при зашивании кожных ран бегемотов используют металлическую проволоку».

Не хотелось бы останавливаться на особенностях строения скелета т.к. перечисление костей и суставов наверняка не будет вам интересно, поэтому перейдём к рассмотрению образа жизни и поведения бегемотов.

Бегемоты – общественные животные. Стадо состоит из 10-20 самок с подрастающими детёнышами и крупного самца. Места обитания представляют собой неглубокие водоёмы с отлогими берегами с пышной околоводной растительностью.

Весь день бегемоты проводят в воде, лениво передвигаясь по дну и погружаясь с головой, дабы укрыться от палящего солнца. Бегемоты превосходные пловцы и ныряльщики и если на суше они выглядят неуклюже, то в воде они весьма грациозны. Большой объём лёгких позволяет оставаться под водой до 5 минут. Ныряя, они закрывают ноздри и прижимают ушки. Даже во время сна, бегемоты могут погружаться и всё перечисленное раннее происходит рефлекторно. После долгого погружения, бегемоты подобно китам, с шумом выдыхают струю воздуха с примесью брызг воды.

Известны случаи, когда бегемоты пересекали 30-километровый пролив, заплывая на остров Занзибар, расположенный близ берегов Танзании. Также, в кратере Нгоронгоро (тоже в Танзании) в небольшом озере проживало несколько бегемотов. Ближайшие водоёмы отстоят на десятки километров от кратера и каким образом они смогли влезть на крутую гору высотой 200 метров и пересечь лес окружающий кратер неизвестно.

Зоолог-натуралист Бернард Гржимек, рассказывал о бегемоте путешественнике – страннике Хуберте, который в начале 40-х годов путешествовал по Южно-Африканскому Союзу на протяжении 2.5 лет, преодолев 1600 километров.

Несмотря на общественный образ жизни, среди бегемотов нередко встречаются одиночки. Обычно это взрослые самцы, не имеющие гаремов. Бывает так, что между самцами-одиночками завязывается споры за территорию, которые чаще всего заканчиваются дракой. Во время конфликта, самцы пытаются запугать друг друга, широко разевая пасть. Если устрашение не сработало, начинается бой, длительность которого иногда доходит до двух часов. В случае поражения, раненый соперник пытается бежать, но это не избавляет его от преследования и чаще всего подобные поединки заканчиваются смертельным исходом.

Ревностное отношение к своим территориям, приводит к проявлению агрессии в сторону всех животных, ступивших на их владения.

С заходом солнца бегемоты отправляются на кормёжку по протоптанным тропам, которые представляют собой впечатляющее зрелище, скорее напоминающее траншею, образованную от падения метеорита. Это широкая канава полуметровой глубины с крупными вмятинами в грунте. С тропы они выходят на пастбища. Границы владения пастбищами чётко очерчены. Метка территории осуществляется путём разбрызгивания помёта коротким уплощённым хвостом, вращая им словно пропеллером, бегемоты разбрасывают помёт на далёкие расстояния. Метка территории присуща только самцам, за самками и молодняком подобного поведения не было замечено. Ритуал метки распространяется не только на территорию, но и во время противостояния с самцами, а также при встрече с самками.

После подобного описания, у вас наверняка возникнет вопрос: «А сколько же они едят?»

В меню бегемотов входит различная околоводная и наземная растительность. Разумеется, разнообразность их рациона различна и всё зависит только от региона обитания. Например, в Уганде в меню бегемотов входит 27 видов растений. Они скусывают траву ороговевшими губами под самый корень, съедая примерно 40 кг в сутки, что в среднем составляет 1.1-1.3% от собственного веса. Пищеварительный тракт бегемотов очень длинный – около 60 метров, желудок имеет трёхкамерное строение, огромное количество выделяемого желудочного сока и длина кишечника, позволяет эффективнее усваивать клетчатку, чем другие травоядные животные.

Нужно отметить, что помёт бегемотов играет существенную роль в жизни африканских водоёмов. На основе помёта в водоёмах развивается богатый фитопланктон, повышающий биологическую продуктивность озёр и рек. За счёт наличия питательной среды, произошло увеличение популяции рыб вида теляпии, которые являются основой рациона местного населения ближайших деревень.

Есть ещё одна тема, связанная с питанием бегемотов, но мы её рассмотрим немного позже т.к. это явление связано со многими аспектами и люди сыграли здесь не последнюю роль, а пока рассмотрим процесс размножения.

По первичным половым признакам, издали, сложно определить пол, ведь семенные железы самцов скрыты внутри тела и снаружи не видны (прям как у китов). Копулятивный орган направлен назад.

Самки достигают половой зрелости к 9 годам, самцы к 7 годам. Период размножения происходит дважды в год, в конце каждого сухого периода. Спаривание осуществляется на мелководье, после чего длится период беременности, составляющий примерно 240 дней. На время рождения детёныша, самка покидает стадо. Процесс рождения происходит обычно на мелководье, в результате чего, на свет появляется один бегемотик весом в 45-50 килограмм при длине тела 1-1.2 метра. Уже через день, бегемотик научится ходить и может самостоятельно сопровождать маму.

Самка будет всё своё время защищать бегемотика, ограждая его не только от хищников, но и от собственного стада, в особенности от старых самцов, которые могут его легко задавить. Несмотря на все попытки, защитить детёныша от опасности не удаётся. Они всё равно становятся добычей хищников: львов, леопардов, гиен и др.

Первый год жизни для детёнышей самый опасный, смертность молодняка составляет 20%. Последующие годы взросления даются легче. Ближе к старшему возрасту, смертность среди самцов бегемотов достаточно высока, причины не слишком разнообразные: другие самцы, хищники, болезни.

В неволе, бегемоты живут долго, благодаря правильному и сбалансированному рациону, медикаментозному лечению и отсутствию естественных опасностей. Продолжительность жизни в неволе составляет примерно 50 лет.

Проблемы продолжительности жизни в дикой природе, связаны не только с естественными опасностями, влияние человека на жизнь животных Африки отражается куда сильнее. Поговорим о проблемах национальных парков, браконьерстве и каннибализме.

В определённый период времени плотность заселения бегемотов, была достаточно равномерна. С ростом населения в африканских странах, появились потребности в освоении новых земель под сельское хозяйство. Искусственные изменения течения рек и ландшафта с учётом климата, привели к тотальному изменению окружающей среды и среды обитания. Добавим ко всему неспособность бегемотов к длительным миграциям и получим массовое падение популяции. Об этой проблеме писал известный английский зоолог Генри Гексли. В 30 годы, будучи в экспедиции в северной Кении, Гексли наблюдал тысячи бегемотов, лежащих в густом иле. Они были ослаблены, истощены и обезвожены. Неспособные встать на ноги, они погибали, лёжа в грязи.

В некоторых районах Африки была замечена повышенная плотность популяции, что также обернулось чрезвычайными проблемами. Уничтожая растительность с небывалой скоростью, была вызвана необратимая пастбищная депрессия. Бегемоты стремительно разрушали собственное местообитание. Результат тот же.

Ещё одна проблема – браконьерство. Африканцы издавна используют мясо бегемотов в пищу. По вкусу оно напоминает телятину. В отличие от мяса домашнего скота мясо бегемотов постное, что сильно повышает его ценность как источника белка. Шкура бегемотов, такое же ценное сырье и после длительного дубления кожи (чтобы выдубить шкуры бегемотов необходимо 6 лет), только тогда она приобретает необходимую твёрдость и используется в качестве полировальных дисков на которых можно стачивать даже алмазы. Браконьерство ради клыков - самое распространённое. Перед продажей, клыки опускают в кислоту, дабы избавиться от жёлтого налёта. После этой операции, они могут потерять треть своей массы, но при этом, обретают гораздо большую ценность на чёрных рынках, чем слоновья кость.

Массовое падение популяции и нехватка еды привела (по мнению наблюдателей) к поеданию собственных сородичей и падали. Случаи каннибализма зафиксированы в 6 разных ареалах обитания от ЮАР до Уганды. Данные случаи были опубликованы в двух журналах: African Journal of Ecology и Mammal Review.

Безусловно подобное поведение является исключительно экстремальным, но существуют мнения, что данные случаи не являются редкостью и вызваны банальной нехваткой солей и минералов. Подобную точку зрения я не принимаю т.к. восполнение солей и минералов в крайних случаях, осуществляется за счёт поедания почвы в солонцах, либо поеданием глины, что свойственно всем травоядным животным.

По последним оценкам от 16 июня 2016 года, опубликованных Международным союзом охраны природы, бегемотов относят к категории уязвимых.

Карликовый бегемот (Choeropsis liberiensis)

Сведения о втором представителе этого семейства очень скудные. Распространён в Либерии и в низовьях Нигера, где обитает в тропических лесах и населяет малые водоёмы. Животное очень пугливо и будучи испуганным, оно несётся к воде и ныряет в неё. Карликовые бегемоты ведут очень скрытный образ жизни и очень редко встречается. Впервые в зоопарк Европы их привезли в 1912 году.

Карликовый бегемот был намного меньше своего старшего собрата. Его масса составляет не более 260 килограмм, при росте от 77 до 83 сантиметров в холке и длине тела не более 150 сантиметров. Сложение его более миниатюрное, голова относительно мала. Основное отличие от обыкновенных бегемотов - в зубах. На нижней челюсти только одна пара резцов. Кожа его также лишена волосяного покрова и имеет более темный цвет.

Начиная с 1931 года карликовые бегемоты впервые размножились в неволе. Беременность самки длится около 200 дней, новорождённый бегемотик имеет массу от 4.5-6.5 килограмм. Рождение происходит исключительно на суше. Но до первого рождения в неволе, данная подробность не была известна работникам зоопарка и самку держали в водоёме. К сожалению, первый детёныш захлебнулся и утонул.

После рождения бегемотик в скором времени встаёт на ноги и очень быстро учится ходить, но плавать и нырять он начинает гораздо позже.

В настоящее время карликовый бегемот внесён в красную книгу как редкий и исчезающий вид.

Спасибо за внимание.

Ссылки и полезные материалы:

А.Г. Банников, П.П.Второв, Т.Д.Гладкова, Н.Н.Дроздов, А.П.Кузякин, С.П.Наумов, Г.А.Новиков, Э.В.Рогачева, А.Г.Томилин, В.Е.Флинт, Энциклопедия «Жизнь животных», том 6, стр.446.

Статья в википедии про антракотериев: https://ru.m.wikipedia.org/wiki/Антракотерии

Статья в википедии про обыкновенных бегемотов: https://ru.m.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B1%D1%8B%D0%BA%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%B1%D0%B5%D0%B3%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D1%82

Статья в англоязычной википедии про обыкновенных бегемотов: https://en.m.wikipedia.org/wiki/Hippopotamus

Статья Фабриса Льёро в Nature Communications: https://www.nature.com/articles/ncomms7264 (если захотите, то там же можно скачать полную версию)

Дополнение к статье Фабриса Льёро: https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10914-016-9331-3

Про бегемота Саймира: https://m.nkj.ru/archive/articles/7687/

Статья про лечение толстокожих животных: http://www.vetpomosh.ru/article34.php

Международный союз охраны природы: https://www.iucnredlist.org/species/10103/18567364

Mammal Review: https://onlinelibrary.wiley.com/journal/13652907 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/mam.12056

Статья о бегемотах: https://shkolazhizni.ru/animal/articles/51705/

African Journal of Ecology: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/aje.12197

Статья ВВС о каннибализме: http://www.bbc.com/earth/story/20150116-the-diet-secrets-of-hippos-herbivore-or-cannibal

Статья в википедии про карликовых бегемотов: https://ru.m.wikipedia.org/wiki/Карликовый_бегемот