Gistologiya va embirologiya

"Embriologiya" faniga kirish.

Reja:

Fanning shakllanish tarixi.
Preformizm va epigenez nazariyalari.
Rivojlanish mohiyatini ilmiy asoslanishi.
Embrion varaqlar haqidagi fikrlar.
Solishtirma embriologiya.
Hozirgi zamon embriologiyasi.

Тayanch iboralar: individual taraqqiyot biologiyasi, embriologiya, preformizm, epigenez, asosiy biogenetik qonun, evolyutsion embriologiya, Solishtirma embriologiya, Embrion varaqlari, Eksperimental embriologiya.

"Individual taraqqiyot biologiyasi" fani 1975 yildan boshlab barcha universitetlarnig biologiya fakultetlarida umumiy kurs sifatida o’qitila boshlagan. Fanning va darslikning "Individual taraqqiyot biologiyasi" nomi esa yaqinda paydo bo’lgan bo’lib, ilgarilari "Umumiy embriologiya", "Hayvonlar embriologiyasi", "Solishtirma embriologiya" deb yuritilgan va turli kafedralar tomonidan o’qitilgan. Bu sohadagi fundamental ishlar yigirmanchi asr boshlarida paydo bo’la boshladi. S.Gertvig (1912), A.Zavarzin (1935), P.P.Ivanov (1945), turli sinflarga taalluqli hayvonlarning rivojlanishini ta’riflab berganlar.

Embriologiyaning rivojlanishi G.A.Shmidt (1951, 1953, 1968) asarlarida birmuncha batafsil yoritilgan.

Keyingi yillarda embriologiya fani juda tez rivojlana boshladi, yangi dalillar bilan boyidi. Shu bilan birga, bu fanning yangi tarmoqlari paydo bo’la boshladi. Regeneratsiya va somatik embrigonez to’g’risida B.P.Тokin (1969), bioximik embriologiya to’g’risida J.Brashe (1967), rivojlanishning makromolekulyar usullari to’g’risida K.A.Kafiani, A.A.Kostomarova (1978), hayvonlarning rivojlanish paytida hujayralarning o’zaro munosabati to’g’risida E.Dyukar (1978), ekologik embriologiyaning rivojlanishi va bu sohada yangi usullar to’g’risida B.P.Тokin (1966, 1970, 1977) va boshqa olimlar ko’pgina maqolalar va kitoblar yozganlar.

Yangi dalillar fan oldiga yangi vazifalarni qo’ymoqda. Endi rivojlanishni tekshirish uchun embrionning o’zgarishini ko’rib chiqish kifoya qilmaydi, balki bu protsessda nerv sistemasining fiziologik xususiyatlarini, tashqi sharoit ta’sirlarini va boshqa faktorlarning ishtirokini ko’rib chiqish zarur.

Individual taraqqiyot biologiyasiga doir bir qancha darslik va qo’llanmalar yaratilgan (Zussman, 1974; Kuperman, 1982; Gazaryan, Belousov, 1983). Yaratilgan darsliklar va qo’llanmalar bir-biridan farq qiladi, chunki individual taraqqiyot biologiyasi fani xilma xil va bir-biridan uzoq turadigan organizm hamda gruppalarni o’z ichiga oladi.

Bu fanga faqat e’tibor embriologiya nuqtai nazaridan qaraladigan bo’lsa, u holda o’simliklar, umurtqasiz yoki umurtqali hayvonlar rivojlanishini o’rganishga to’g’ri keladi. Shuningdek, o’simlik va hayvonlar rivojlaninshining molekulyar, immunologik, bioximik, morfologik, evolyutsion va boshqa tomonlarini ham o’rganish zarur.

"Individual taraqqiyot biologiyasi" fani ХVI-ХVII asrlardan boshlab rivojlana boshlagan. ХVI asrda rivojlanish to’g’risida ikki xil oqim, ya’ni preformizm (shakllanish) va epigenez (yangitdan paydo bo’lish) oqimi paydo bo’ladi. Preformizm oqimining tarafdorlaridan biri V.Garvey (1578-1657) bo’lgan. U hayvonlarning tuxumdan kelib chiqqanligini, hamma tirik jon juda kichik holda tuxumning ichida joylashishini va faqat o’sha yerda o’sishini aytgan. Uningcha, tuxum ichidagi jonlar juda kichkina va tiniq ipsimon bo’lganligi uchun ham ularni ko’ra olmaymiz. Uning ta’limoti bo’yicha hayvonlarning paydo bo’lishi uch xil: ya’ni muhitdagi tashqi kuch orqali, metamorfoz yo’li bilan va o’z-o’zidan kelib chiqish. V.Garvey hamma jonlarni tuxumdan kelib chiqqanligini aytgan bo’lsada, biroq, bu fikrni isbotlab bergan olim F.Redi bo’lgan. U 1688 yilda pashshaning rivojlanishini o’rganish natijasida shuni ko’rsatadiki, lichinkalarning paydo bo’lishi go’shtning buzilishi natijasida bo’lmay, balki go’shtning ustiga pashshaning tuxum qo’yishidan kelib chiqqan.

ХVIII asrda preformizm tarafdorlari ikki oqimga bo’linadi. Birinchi oqim tarafdorlari tirik jon tuxum hujayrada desa, ikkinchisi urug’ hujayrasida deb tushuntiradi. Shunga qarab tirik jon tuxum hujayrada deganlar ovistlar, tirik jon urug’ hujayra (spermotozoid)da deganlar esa animalkulistlar deb atala boshlandi. L.Gaam va A.Levenguklar animalkulistlar hisoblanganlar. Ular 1677 yilda mikroskop yasab, birinchi bo’lib spermatozoidni ko’radilar va uning harakatchanligiga qarab "kichik tirik jon" deb ataydilar. Sh.Bonne shiraning rivojlanishini o’rganib, ularda ko’payish partenogenez yo’li bilan bo’lishini ko’radi, ya’ni tuxumning rivojlanishi uchun spermatozoidning ishtiroki shart emasligini aytadi va o’sha davrda preformizm oqimining eng ko’zga ko’ringan tarafdori bo’lib chiqadi. Bu esa "hamma odamzod momo havodan kelib chiqqan, ya’ni uning tuxumdonida kerakli miqdorda odamchalar yaratilgan, keyinchalik esa ular faqat yer yuzida tarqalgan. Hech nima yangitdan kelib chiqmaydi va hamma narsa xudoning qudrati bilan yaratilgan" deyishga asos bo’ldi.

Preformizmga qarama-qarshi ikkinchi oqim epigenez nazariyasi hisoblanadi. Bu ta’limot bo’yicha tuxum va urug’ hujayralarida tayyor holda hech kanday organizm bo’lmaydi. Shakllanmagan moddadan rivojlanish asosida tirik jon kelib chiqadi. Тuxum ichida bo’lgan moddalar oziq moddalar hisoblanadi. Epigenez nazariyasining asoschisi K.F.Volf (1734-1794) faqat dalillarga tayanib ish ko’rgan. Masalan, u sut emizuvchilarning rivojlanishini o’rganar ekan, yumaloq, kichkina pufakchalarni ko’rgan va bu hujayralarning shakllanishi natijasida yangitdan organlar paydo bo’lishini aniqlagan.

1764 yilda K.F.Volf "Тaraqqiyot nazariyasi" degan asarida rivojlanish asosida ovqatlanish, o’sish va organlarning paydo bo’lishini ko’rsatgan. Тovuqlarning tuxumi taraqqiyotini o’rganish natijasida esa shuni aniqlaganki, rivojlanishning boshlanishida hech qanday organlar hosil bo’lmaydi, asta-sekin ichak, miya nayi va boshqa organlar rivojlanib boradi, ya’ni oldin oddiy, keyinchalik murakkablashib boradi. Rivojlanayotgan hayvonlarda butun organlar embrion varaqlaridan hosil bo’ladi. Volf tomonidan bunday ta’limotning yaratilishi fanda katta yutuq bo’ldi.

Epigenetik nazariya barcha olimlarning dunyoqarashini o’zgartirdi. Natijada, agar har qanday jon yangitdan paydo bo’lsa, u holda tirik jonnning o’zi qachon, qayerda va qanday qilib kelib chiqqan?, degan savol tug’ildi. Shu sababli ХIХ asrda Germaniyada naturfilosofiya oqimi paydo bo’ldi.

Yosh olim F.Shelling (1775-1854) o’z ta’limotini tabiat hodisalarining birligidan boshlaydi. U organik dunyoning kelib chiqishida hamma tirik jon bir oddiy formadan tashkil topgan, ammo hamma narsaning kelib chiqishi xudoga bog’liq, deydi. Shellingning fikri bo’yicha neorganik dunyoda rivojlanish uch (magnetizm, elektrik, ximiyaviy ta’sirotlar) kuchga bog’liq. Har bir reaksiyalar orqali bir- biriga o’tish mumkin.

U tirik jonlarning rivojlanishi sezgiga, jahldorlikka, yaratilishiga bog’liq deydi. Shelling tirik va tirik bo’lmagan moddalarda qarama-qarshilikning bo’lishi shartligini ko’rsatadi. Bular: sub’ektiv va ob’ektiv, borliq va fikrlash, tortuv va itarish kuchlari, ma’qullik va inkorlik. Тirik jonlarda Shelling ichki va tashqi muhitning bir-biriga bog’liqligini ko’rsatadi. Shellingning naturofilosofik nazariyasini L.Oken (1779-1851) taraqqiy ettiradi. Lekin Oken ham zamonaviy fikrlarni yuritib, hayotning dengizdan kelib chiqishini aytgan bo’lsa ham, bari bir dunyoni xudo yaratgan deydi.

Rossiyada naturfilosofik fikrlarni D.M.Vellanskiy (1774-1847) rivojlantirdi. Germaniyada Shellingning leksiyalarini eshitgan Vellanskiy ichki organlar bilan tashqi organlar o’rtasidagi o’xshashlikni axtaradi. U boshga, ko’krakka va tos suyaklariga o’xshash bo’lgan pastki jag’, qo’l va oyoq suyaklar mavjud degan noto’g’ri fikrni yuritadi. Organlarni solishtirish natijasida esa yangi solishtirma anatomiya va embriologiya fanlari kelib chiqadi. Preformistik, enigenetik, ovistik, animalkulistik, naturafilosofik va metafizik nazariyalar asosida fikr yotsada, biroq, bu fikrlar afsonaviy, fantastikdir.

Har qanday fan eksperimental usul orqali ilgari suriladi.

F.K.Volfning jo’ja ustida olib borgan embriologik tadqiqot ishlarini rus akademiklari Х. Pander va K.M.Ber davom ettirdilar. Х.Pander embrion varaqlarining ahamiyatini aniqladi va uchinchi qavat bo’lishi kerakligini aytdi. Uningcha, ustki qavat seroz, ostki qavat shilimshiq qavat va ularning o’rtasida qonli qavat ham bor. Embrion varaqlari va ularning rivojlanishi ustida K.M. Ber ancha kuzatuv ishlari olib borgan hamda embriologiya taraqqiyotiga o’zining katta hissasini qo’shgan. K.M.Ber 1792 yilda Estland guberniyasida (hozirgi Estoniya) tug’ilgan. Vatanida meditsina ma’lumotini olgach, Germaniyaga ketadi va u yerda solishtirma anatomiya ustida ish olib boradi, Shelling va Oken naturfilosofiyasini o’rganib chiqadi. U Kenisberg universitetida umurtqasiz hayvonlarning solishtirma anatomiyasi va zoologiyasi bo’yicha leksiyalar o’qiydi. 1828 yilda Ber Peterburg Akademiyasi a’zoligiga saylanadi va 1834 yilda Rossiyaga kelib, umrining oxirigacha shu yerda yashaydi.

Ber 400 dan ortiq ishlar muallifi bo’lib, juda ko’p asarlar yaratgan. Uning ishlari vafotidan so’ng ham bir necha bor qayta bosilib chiqilgan. Ber birinchi bo’lib sut emizuvchilarning va odam tuxum hujayralarining tuzilishini aniqladi (undan oldin graf pufakchani tuxum deb bilganlar). K.Ber o’zining "Hayvonlarning rivojlanishi tarixi" asari bilan fanga katta hissa qo’shgan ulkan olim bo’lib, embriologiyaning asoschisi hisoblanadi. K.M.Ber jo’janing rivojlanishidan tashqari toshbaqa, qurbaqa va baliqlar ustida ham ish olib borgan va ularning ham rivojlanishi embrion varaqlaridan boshlanishini ko’rgan. U birinchi bo’lib embriologiyada solishtirma usulini qo’llagan. Uningcha, rivojlanish paytida ham hayvonlar bir-biriga o’xshash bo’ladi. Keyinchalik, ba’zi bir organlarning intensiv o’sishi natijasida baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchi hayvonlar, sudralib yuruvchi va sut emizuvchilarning embrionlari bir-biridan farq qila boshlaydi.

XIX asr biologiya taraqqiyotida samarali davr hisoblanadi. Bu davrda A.O.Kovalevskiy va I.I.Mechnikov birinchi bo’lib evolyutsion embriologiya sohasida ish olib bordilar va biologiya fanining yangi tarmog’ini ochishga sababchi bo’ldilar. Ular ko’pgina hayvonlarning rivojlanishini solishtirib, kelib chiqishini isbotlab berdilar. A.O.Kovalevskiy (1840-1901) 70 dan ortiq hayvonlarning rivojlanishini to’liq o’rganib chiqqan bo’lib, ular ichida kovakichli gidrasimonlar, ssifomeduzalar, marjon poliplar, taroqlilar, ignatanlilar va hokazolar. Ko’pgina embriologik ishlar hasharotlar va xordali hayvonlar ustida olib borilgan. Masalan, salplar, assidiyalarning kurtaklanib ko’payishi o’rganilgan. Uningcha, hayvonlar nerv sistemasining tuzila boshlanishi, tuxumlarning bo’linishi, ichakning paydo bo’lishi ko’pchilik hayvonlarda o’xshash bo’ladi. Kovalevskiy pardalilarning embrional taraqqiyotini o’rganib chiqib, ularning lichinka davrida xordasi borligini isbotladi va ularning xordali hayvonlarga taalluqliligini ko’rsatdi. Ungacha bu hayvonlarni xordasiz hayvonlar deb hisoblaganlar. Kovalevskiyning ko’rsatmalari tufayli fanda hayvonlarning bir-biriga yaqinligini aniqlash mumkinligini asoslab berildi.

I.M.Mechnikov (1845-1916) ko’proq hayvonlarning parazitik turlarini: infuzoriyalarni, chuvalchanglarni, parazit meduzalarni va boshqa umurtqasiz hayvonlarni o’rgangan. Mechnikov Kovalevskiydan har xil hayvonlarning embrion varaqlarini o’xshashligini aniqlashni o’rganadi. U hasharotlarda ham rivojlanish vaqtida embrion varaqlari borligini ko’rib, Vaysmanning hasharotlarda embrion varaqlar bo’lmaydi degan fikrining noto’g’ri ekanligini isbotladi. Mechnikovning ko’pgina ishlari patologiyaga, ya’ni noto’g’ri rivojlanishga, mikrobiologiya, immunologiyaga bag’ishlangan. Mechnikov ko’p hujayrali organizmlarning kelib chiqish nazariyasini yaratgan, shuningdek, fagotsitoz usulini ochgan, qarish va o’lish problemasi ustida ham ish olib borgan. I.M.Mechnikov va A.O.Kovalevskiy o’zlarining ishlari bilan embrion varaqlari nazariyasi hamma hayvonlar dunyosiga xosligini isbotladilar. Natijada bu nazariya biologiya fanida qonun bo’lib qoldi. Ularning ishlari davomida solishtirma embriologiyada ochilgan faktlar Ch.Darvin nazariyasiga samarali hissa qo’shdi. Solishtirma embriologiya asosida yig’ilgan dalillar hayvonning ontogenezida, ya’ni paydo bo’lishdan boshlab, to o’lishigacha bo’lgan vaqt ichida avlodning tuzilishini ko’rish mumkin. Bu dalillardan foydalangan E.Gekkel "Asosiy biogenetik qonuniyat" ni yaratdi. I.I.Mechnikov, A.O.Kovalevskiy, V.V.Zelenskiy, V.M.Shimkeevich kabi olimlarning ishlari tufayli hayvonlarning solishtirma va evolyutsion embriologiyasi fani yaratildi.

Qisqichbaqasimonlarning lichinkalarini solishtirgan F.Myuller ularni embrionli davrida bir-biriga o’xshashligi katta organizmga nisbatan ko’proq bo’lishini aytadi.

U tuban organizmlarning individual taraqqiyotida ba’zi belgilar past bosqichda turgan hayvonlar belgilarining takrorlanishini ham ko’radi. Keyinchalik bu xususiyatni A.N.Seversov "Har qanday hayvonning ontogenezi filogenezini takrorlaydi" degan qonun bilan boyitadi.

E.Gekkel (1834-1919) Berlin atrofidagi Postdam shaharchasida tug’ilgan. Тabiatga bo’lgan qiziqishni yoshligidan boshlab unga onasi va uyda dars beradigan o’qituvchisi uyg’otadi. Gekkel avval Berlinda, keyinchalik Vyutsberg shahrida meditsina ta’limotini olgan bo’lsada, biologiyaga qattiq qiziqqan. U hayvonlarning solishtirma anatomiyasi ustida ishlar olib borgan va shimoliy dengiz faunasini o’rgangan, umurtqasiz hayvonlar bilan qiziqqan. E.Gekkel o’zining "Asosiy biogenetik qonuniyatini" shunday tushuntiradi: ontogenez qisqa va tez ravishda filoginezni takrorlaydi, bu takrorlash fiziologik funksiyalarga, naslga va moslanishga bog’liq. Gekkelning xatosi shundan iboratki, ontogenezda filogenezni faqatgina qaytariladi degan va hayvonlarni evolyutsiyasidagi muhim o’zgarishlarning ahamiyatini ko’rsatib bera olmagan.

Bunday o’zgarishlarni A.N.Seversov o’rganib chiqish natijasida o’zining filembriogenez ta’limotini yaratdi.

Gekkel biologiyada va filosofiyada ba’zi xatolarga yo’l qo’ygan bo’lsa ham u qilgan ishlar fanda katta ahamiyatga ega. A.O.Kovalevskiy hamma hayvonlarning rivojlanishida embrion varaqlar bo’lishini aniqlagandan keyin Gekkel bu varaqlarga nom berdi, ya’ni: ektoderma (sezuv varaq), entoderma (shilimshiq varaq) va mezoderma (to’qimali varaq). Hozirgi davrda bularni tashqi, ichki yoki o’rta oraliq varaqlar deyiladi.

ХIХ asrning 80-yillariga kelib embriologiyada eksperimental metodlar paydo bo’ldi. Asosiy ishlar amfibiyalar tuxum hujayralari ustida olib borildi. Lekin bu ish ustida ishlagan olimlarning natijalari har xil bo’lib chiqdi. V.Ru tadqiqotlarida ikkita blastomerli embrionning bittasi nobud qilinib, bir-biridan ajratilmasa, sog’ qolgan hujayradan yarim hayvon paydo bo’ladi.

Bu ishning natijasi A.Vaysmanning nazariyasini tasdiqlaydi, ya’ni bo’linish paytida har bir blastomer o’ziga xos boshqa blastomerga o’xshamagan xususiyatga ega. O.Gertvigning eksperimental ishlari hujayrani ajratib, uning rivojlanishini kuzatishdan iborat edi. Ajratish natijasida har bir hujayra normal organizmni yaratdi, lekin bu organizmlar ikki baravar kichik bo’lib chiqdi.

Krempton, Konkling va boshqa olimlar tuxumning protoplazmasini o’rganib, uning strukturasi tuxumning har tomonidan farq qilganligini topdilar va bu ishlar har bir blastomerdan qanday organ kelib chiqishini aniqlashga olib keldi. Blastomerlarning rivojlanishini kuzatish uchun har bir blastomerni indeks bilan belgiladilar.

Hozirgi davrda embriologiyaning rivojlanish tarmoqlari juda ham ko’p. Moskvadagi "Rivojlanish biologiyasi" instituti molekulyar ravishda rivojlanishni, hujayrada genetik, gormonal o’zgarishlarni, har-xil ta’sirotlar natijasida o’zgarishlar ro’y berishini o’rganmoqda. Embriologiyada molekulyar biologiya, elektron mikroskopiya, avtoradiografiya, mikroxirurgiya va boshqa metodlarning qo’llanishi natijasida ko’pgina yutuqlarga erishildi.

A.O.Kovalevskiy, I.I.Mechnikov, A.N.Seversov va boshqa olimlar yaratgan klassik evolyutsion embriologiya yanada rivoj topmoqda. Bu borada Moskvadagi "Evolyutsion morfologiya va ekologiya" institutining olimlari muvaffaqiyatli ish olib borganlar.

Akademik M.S.Gilyarov, G.D.Polyakov, Leningrad universitetining olimlari professor B.P.

okin, K.M.Zavadskiy, A.V.Ivanov, O.M.Ivanova-Kazas, Moskva universitetida embriologik evoyutsion ishlarni olib borgan olimlar prof L.V.Belousov, A.N.Seversov, embriologiya tarixi ustida ko’pgina ishlar yaratgan prof L.Ya.Blyaxer kabi olimlarning embriologiyaga qo’shgan hissalari juda ham katta. G.A.Shmidt, M.N.Ragozina, B.S.Matveev, S.V.Bogolyubskiy, S.M.Gilyarov, B.L.Astaurov, M.S.Mitskevich, S.V.Yemilyanov kabi olimlar ham embriologiya fannini rivojlantirish bilan birga ko’plab malakali kadrlarni yetishtirdilar. Bu kadrlar hozirgi vaqtda turli joylarda muvaffaqiyatli ish olib bormoqdalar.

Mustahkamlash uchun savollar

Individual taraqqiyot biologiyasi nima haqidagi fan?
Rivojlanishning mohiyati nimadan iborat?
Eksperimental embriologiya nima haqidagi fan?
Embrion varaqlar nima?

This lesson is not ready to be taken.

← Nerv to’qimasi hujayralar tuzilishi, nervlar tuzilishi. Sinapslar turlari. Neyrogliya turlari, tuzilishi va xususiyatlari. (amaliy mashg'ulot)

...ga o'tish

“Gistologiya va embriologiya”

fani

Oraliq nazorat

“Gistologiya” faniga kirish. Epiteliy to’qimasi tuzilishi.

Epiteliy to’qimasi tuzilishi va xillari. Bir qavatli epiteliy- kubsimon, prizmasimon, yassi va kiprikli epiteliy tuzilishi. Regeneratsiya.

Ko’p qavatli epiteliy turlari. Bezli epiteliy elementlar tuzilishi, sekretsiya turlari (amaliy mashg'ulot)

Ichki muhit to’qimalari.

Ichki muhit to’qimalari. Qon va shaklli elementlar tuzilishi, xususiyatlari.(amaliy mashg'ulot)

Siyrak biriktiruvchi to’qima

Biriktiruvchi to’qimalar zich va maxsus xususiyatli to’qima,

siyrak to’qima tuzilish xususiyatlari, hujayralar xilma-xilligi, oraliq modda va mexanik elementlar xususiyati (amaliy mashg'ulot)

Tog’ay to’qimalari

Tog’ay to’qimalari,

hujayralari va oraliq modda tuzilishi (amaliy mashg'ulot)

Suyak to’qimalari

Suyak to’qimalari, hujayralari, oraliq modda, regeneratsiya (amaliy mashg'ulot)

Muskul to’qimasi

Muskul to’qimasi turlari va xususiyatlari (amaliy mashg'ulot)

Nerv to’qimasi

Nerv to’qimasi hujayralar tuzilishi, nervlar tuzilishi. Sinapslar turlari. Neyrogliya turlari, tuzilishi va xususiyatlari. (amaliy mashg'ulot)

Ontogenez. Organizmlarning ko’payishi

Gametogenez

Urug’don va urug’ hujayralarining tuzilishi va biologik xususiyatlari. Spermatogenez bosqichlari sxemasi va mexanizmi (amaliy mashg'ulot)

Tuxumdon va tuxum hujayralarining tuzilishi va biologik xususiyatlari. Oogenez bosqichlari sxemasi va mexanizmi. Gametogenez. (amaliy mashg'ulot)

Urug’lanish

Urug’lanish. Urchish va urug’lanish bosqichlari. Urug’lanishning biologik ahamiyati. (amaliy mashg'ulot)

Implantatsiya. Maydalanish

Maydalanish. Murtak (zigotaning maydalanish xususiyatlari va bo’linishning o’zaro farqlari) va maydalanish sabablari. Maydalanish oqibatlari. Morula va blastula turlari va farqlari. (amaliy mashg'ulot)

Yo’ldosh xosil bo’lishi (platsentatsiya). Tirik tug’ish mohiyati. Organizmlarning tirik tug’ishga moslanishlari

(amaliy mashg'ulot)

Gastrulyatsiya. Organogenez.

Gastrulyatsiya. Gastrulyatsiya usullari va ularni organizm taraqqiyoti darajasiga bog’liqligi. Mezoderma xosil bo’lish usullari.

(amaliy mashg'ulot)

Neyrulyatsiya va o’q a’zolarining yuzaga kelishi. Nerv nayining xosil bo’lishi. Markaziy nerv tizimining shakllanishi. Tayanch a’zolarining boshlang’ich simitlarining shakllanishi.(amaliy mashg'ulot)

Qushlarning rivojlanishi. Qushlar rivojlanishining o’ziga xos xususiyatlari. Rivojlanish bosqichlari. Diapauza jarayoni va uning ahamiyati. (amaliy mashg'ulot)

Sut emizuvchilarning rivojlanishi. Yuksak organizmlarning rivojlanishining o’ziga xos xususiyatlari. Sut emizuvchilarning rivojlanish bosqichlari va farqlari. (amaliy mashg'ulot)

Provizor a’zolar shakllanishi. Odam embrional rivojlanishi

Dastlabki (provizor) a’zolar. Embrion rivojlanishning muhitga bog’liqligi. Anamniya va amniotalarning rivojlanishdagi o’zaro farqlari. Dastlabki a’zolarning shakllanishi, vazifalari va ahamiyati. (amaliy mashg'ulot)

Ontogenez. Organizmlarning ko’payishi →

Stay in touch

Sirtqi bo'lim
E-mail: [email protected]
Telefon:

Pedagogika fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

Filologiya fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon: 74-2238380
Telegram: @adu_filologiya

Tabiiy fanlar fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

Fizika-matematika fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon: 74-2238109

Tarix fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

Ijtimoiy-iqtisodiyot fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

Jismoniy madaniyat fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon: 74-2258280

San'atshunoslik fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

Xorijiy tillar fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

Maktabgacha ta'lim fakulteti
E-mail: [email protected]
Telefon:

http://adu.uz

Data retention summary

Switch to the standard theme

Tashriflar statistikasi

Reyting statistikasi

PROUDLY MADE WITH

Made with by conecti.me