Загадка приготовления пищи
(Ричард Рэнгем - Rangham, R. (2007). The Cooking Enigma. In: Evolution of the Human Diet, edited by Ungar, P. S., pp. 308–323)
Эта глава посвящена роли приготовления пищи в эволюции человеческого рациона. Представители всех культур умеют разводить огонь и повсеместно используют его для улучшения качества пищи (Tylor, 1878; Gott, 2002; Wrangham and Conklin-Brittain, 2003; рис. 16.1). Однако, как отмечал Босуэлл (1773), "ни одно животное не готовит пищу". Это отличие людей от других животных давно признаётся, и некоторые даже определяют человека через него: Босуэлл (1773) назвал людей "животными, которые готовят пищу". Хотя приготовление пищи несомненно уникально для человека, его эволюционное значение остаётся предметом споров. Существуют две противоположные точки зрения.
Первая, соответствующая общепринятому мнению, рассматривает приготовление пищи как один из многих способов обработки продуктов (таких как измельчение, сушка или размалывание), которая может повышать качество пищи. Согласно этой точке зрения, приготовление пищи может облегчать процесс приготовления еды, но не играет значимой роли в понимании адаптации человека. Например, оно не рассматривается как фактор, приведший к фундаментальным изменениям в пищеварительной системе человека. В соответствии с этой идеей, экологические последствия выбора рациона и стратегий добычи пищи часто обсуждаются без учёта влияния приготовления пищи (например, Kaplan et al., 2000). Аналогично, исследования эволюции пищевого поведения человека часто фокусируются на составе рациона, не учитывая экстрасоматическую обработку пищи в целом или приготовление пищи в частности (например, Eaton and Konner, 1985; Ungar and Teaford, 2002). Основной вывод заключается в том, что биологическая эволюция человека не подверглась значительному влиянию со стороны приготовления пищи, и поэтому эволюционисты могут его игнорировать.
Радикальная альтернатива заключается в том, что приготовление пищи — это ключевая адаптация человека, которая существенно повлияла на нашу эволюцию, или, как писал Кун (1954), что "приготовление пищи стало решающим фактором, выведшим человека из преимущественно животного существования в более человеческое". Эта точка зрения предполагает, что для людей, в отличие от других видов, приготовленная пища — это необходимость, а не выбор. Соответственно, наша зависимость от приготовления пищи обусловлена определёнными особенностями человеческой биологии, которые эволюционировали в ответ на контроль над огнём, такими как уменьшенные размеры кишечника, мелкие зубы и замедленные жизненные циклы (Wrangham and Conklin-Brittain, 2003). С точки зрения рациона это означает, что людей отличает не столько выбор источников пищи (мясо, корни или травы), сколько то, что они с ней делают. Кратко, эта точка зрения рассматривает характеристику Босуэлла о человеке как о "животном, которое готовит пищу", как биологически и эволюционно значимую (Wrangham et al., 1999; Ulijaszek, 2002).
Несколько авторов занимают промежуточную позицию. В частности, Брейс (1995) утверждал, что приготовление пищи — это важная опция, которая привела к ограниченным эволюционным эффектам, особенно к уменьшению размеров зубов.
В этой главе я представлю аргументы, актуальные для разрешения этого спора.
ПОЧЕМУ ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПИЩИ ДОЛЖНО БЫЛО ОКАЗАТЬ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ВЛИЯНИЕ
Противоположные взгляды на роль приготовления пищи сходятся по крайней мере в одном: обе стороны признают, что приготовление пищи улучшает её качество. Некоторые преимущества варьируются в зависимости от типа пищи, такие как разрушение физических барьеров для усвоения, изменение молекулярной структуры, снижение токсичности и размораживание (Stahl, 1984; Brace, 1995; Wrangham and Conklin-Brittain, 2003). Другие преимущества, по-видимому, универсальны. Например, приготовление пищи приводит к разрушению клеток, делая молекулы пищи более доступными. Оно также смягчает мясо и размягчает растительную пищу, облегчая жевание. Кроме того, оно уменьшает содержание воды и увеличивает долю съедобного материала (Wrangham and Conklin-Brittain, 2003).
Точно не установлено, как эти преимущества переводятся в приспособленность. Однако текущие данные позволяют предположить, что они могут приводить к значительной экономии энергии. Так, затраты на пищеварение составляют значительную часть общего расхода энергии у всех животных. У людей они оцениваются в 5–15% от общего расхода энергии (Westerterp, 2004). У других животных эти затраты могут быть выше: например, до 43% от потреблённой энергии у змей (Secor and Faulkner, 2002). Однако затраты на пищеварение зависят не только от вида, но и от качества пищи. Например, высокобелковые диеты увеличивают затраты на пищеварение на 30% по сравнению с высокожировыми диетами (Westerterp-Plantenga et al., 1999). В контексте приготовления пищи важно, что большие порции физически твёрдой пищи требуют больших затрат (например, увеличение затрат на пищеварение у жаб на 50–100%; Secor and Faulkner, 2002).
Таким образом, размягчая пищу и уменьшая размер кусков, приготовление должно снижать затраты на пищеварение, например, ускоряя процесс переваривания. Одним из показателей скорости переваривания пищи является гликемический индекс, который оценивает скорость появления глюкозы в крови после приёма пищи. Как и ожидалось, гликемический индекс действительно последовательно повышается при приготовлении пищи (Brand et al., 1985; Bjorck, Liljeberg, and Ostman, 2000). Необходимы эксперименты, чтобы проверить гипотезу о том, что белки и липиды также перевариваются и усваиваются быстрее в приготовленной пище, чем в сырой. Если это так, то приготовленная пища может обеспечивать последовательную экономию энергии для всех типов продуктов. Возможные пути экономии включают снижение энергетических затрат на грамм пищи, сокращение времени активного метаболизма кишечника и уменьшение необходимого размера кишечника для переваривания пищи.
Свидетельства того, что приготовление пищи последовательно улучшает её качество, важны в контексте эволюции, поскольку даже небольшое изменение в качестве пищи может иметь очень значительные последствия. Например, у вьюрков Галапагосских островов кратковременное экологическое ограничение, приводящее к смене рациона, может быстро привести к эволюции более крупных или мелких клювов под действием естественного отбора (Boag and Grant, 1981; Grant and Grant, 2002). Такие эволюционные изменения в анатомии пищеварения затем ограничивают будущий выбор рациона. Даже незначительные изменения в пищевых адаптациях, в свою очередь, как известно, оказывают широкое влияние на различные аспекты биологии вида.
Шимпанзе (Pan troglodytes) и гориллы (Gorilla gorilla) предлагают поучительный пример этого процесса. У этих двух видов очень схожие рационы. Оба предпочитают спелые фрукты, когда они доступны, и почти в равной степени питаются ими (Tutin and Fernandez, 1985; Remis, 1997; Wrangham, Conklin-Brittain, and Hunt, 1998). Когда спелых фруктов мало, оба вида дополняют рацион грубоволокнистой пищей, такой как сердцевина и листья. Несмотря на это общее сходство в рационе, существует одно важное различие, выявленное в многочисленных полевых исследованиях двух видов (гориллы — 11 участков; шимпанзе — 12 участков; Wrangham, 2005). В местообитаниях с небольшим количеством или отсутствием фруктов гориллы могут выживать, питаясь грубоволокнистой пищей на 100% времени кормления (Doran et al., 2002). Шимпанзе никогда так не поступают (Basabose, 2002). Это различие объясняется различиями в пищеварительной адаптации между двумя видами, вероятно, включая как дентальные черты, так и особенности анатомии и динамики кишечника. Так, коренные зубы горилл имеют длинные режущие края по сравнению с зубами шимпанзе, а скорость прохождения пищи через кишечник у горилл дольше, чем у шимпанзе, что даёт больше времени для ферментации растительных волокон (Milton, 1999; Remis et al., 2001; Remis and Dierenfeld, 2004).
Относительная способность этих двух человекообразных обезьян полагаться на листовую составляющую рациона на первый взгляд может показаться незначительным вопросом. Однако из этого следует множество последствий, даже помимо пищеварительных адаптаций. Например, есть различия в географическом распространении. Гориллы успешно обитают в высокогорных лесах без фруктов, где они живут с высокой плотностью, демонстрируя отличную выживаемость и размножение (Robbins, Sicotte, and Stewart, 2001). Шимпанзе, напротив, остаются избирательными поедателями фруктов даже на больших высотах. В результате они ограничены местообитаниями ниже 2600 метров над уровнем моря, в отличие от горилл, и на больших высотах живут небольшими, разрозненными группами (Yamagiwa et al., 1996; Basabose, 2002).
Различия в жизненных циклах также, по-видимому, связаны с изменением рациона. Вопреки ожиданиям, что гориллы, будучи крупнее шимпанзе, должны иметь более длительный и медленный жизненный цикл, у них наблюдается более короткий и быстрый жизненный цикл по сравнению с шимпанзе (Tutin, 1994). Например, гориллы созревают раньше, имеют первую беременность в более раннем возрасте (гориллы — около девяти лет; шимпанзе — около четырнадцати лет) и более короткий интервал между родами (гориллы — 3,9 года; шимпанзе — 5,0–6,2 года; Knott, 2001). Хотя причины ускоренного темпа роста и размножения у горилл обсуждаются (Knott, 2001), они точно соответствуют различиям в жизненных циклах, которые наблюдаются между листоядными и не-листоядными приматами в целом (Leigh, 1994). Способность переваривать рацион из листьев может требовать быстрого развития пищеварительных способностей и, как считается, обеспечивает достаточно предсказуемый режим питания, который допускает эволюцию высоких темпов роста и размножения (Janson and van Schaik, 1993; Leigh, 1994; Knott, 2001).
Наконец, существует заметное межвидовое различие в паттернах группировки. В периоды временного дефицита фруктов шимпанзе испытывают интенсивную конкуренцию за фрукты, в результате чего они склонны передвигаться небольшими группами или в одиночку (Wrangham, 2000). Но когда фруктов мало в местообитаниях горилл, группы горилл реагируют, потребляя больше наземной листвы, без тенденции к фрагментации групп (Goldsmith, 1999). Поскольку эта листва распределена более однородно по сравнению с широко разбросанными фруктовыми деревьями, необходимыми шимпанзе, она, по-видимому, позволяет гориллам оставаться в более стабильных группах, чем шимпанзе. Различие в паттернах группировки, в свою очередь, вероятно, ответственно за другие важные различия между видами, такие как сексуальное поведение, степень полового диморфизма и агрессия (Wrangham, 1979; Yamagiwa, 1999).
Сравнение шимпанзе и горилл, таким образом, иллюстрирует, как относительно небольшое изменение в рационе (способность выживать на листве без фруктов) подразумевает существенные последствия для биогеографии, жизненного цикла и социального поведения. Поскольку приготовление пищи универсально и оказывает множество эффектов на рацион, можно разумно ожидать, что оно будет иметь не меньшие последствия. Например, оно должно увеличивать спектр съедобных продуктов и, следовательно, позволять расселяться в новые биогеографические зоны. При прочих равных условиях оно также должно обеспечивать более предсказуемое питание в периоды дефицита, поскольку позволяет использовать ряд иначе несъедобных продуктов. Оно должно иметь дополнительные эффекты за счёт размягчения пищи. Например, оно должно увеличивать способность взрослых обеспечивать младенцев, чьи зубы слишком незрелы для жевания твёрдой пищи, кроме как молоком. Аналогично, это должно приводить к существенному сокращению времени, которое индивидуумы тратят на жевание, с большими последствиями для бюджета активности вида (Wrangham and Conklin-Brittain, 2003).
Помимо повышения качества пищи, приготовление пищи также радикально меняет характер её распределения. Таким образом, вид, который готовит пищу, вынужден собирать продукты в одном месте (над огнем или рядом с ним), которое остаётся фиксированным хотя бы на время приготовления. В отличие от обычного паттерна питания любых нечеловеческих приматов, это означает, что популяция, готовящая пищу, сталкивается с внутригрупповой конкуренцией за ценную накопленную кучу еды. Среди других животных, включая приматов, распределение пищи считается ключевой переменной, формирующей социальные отношения. Например, среди шимпанзе наиболее ценным типом концентрированной пищи является мясо. Успешная охота поэтому часто приводит к интенсивной конкуренции, включая прямую агрессию и различные сложные формы социальной манипуляции (Goodall, 1986).
Кратко, распространение готовки должно сопровождаться рядом значительных влияний на различные важные биологические системы, такие как стратегии добычи пищи, пищеварительная стратегия, развитие младенцев, географический ареал и регуляция социальной конкуренции. Фактическая универсальность приготовления пищи среди людей должна вызывать глубокий интерес у исследователей человеческой эволюции, поскольку это поднимает вопрос о том, действительно ли практика приготовления пищи повлияла на эти и другие системы.
ПОЧЕМУ КАЖЕТСЯ, БУДТО ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПИЩИ НЕ ОКАЗАЛО ВАЖНОГО ЭВОЛЮЦИОННОГО ВЛИЯНИЯ
Приготовление пищи когда-то считалось важным фактором эволюции человека. В 1871 году Чарльз Дарвин считал "искусство разведения огня" "вероятно, величайшим [открытием], за исключением языка, когда-либо сделанным человеком". Он специально упомянул процесс, "благодаря которому жёсткие и волокнистые корни становятся съедобными, а ядовитые корни или травы — безвредными" (Darwin, 1871, 1:132). Аналогично Фрейзер (1930, с. 1) предположил, что "из всех человеческих изобретений открытие способа разведения огня, вероятно, было самым значительным и далеко идущим", и обсуждал важность приготовления пищи в этом контексте.
Однако во второй половине XX века такие идеи в значительной степени исчезли. Главной причиной, по-видимому, стало формирование археологических данных. Данные показали, что огонь контролировался на нескольких участках в Южной Европе в среднем палеолите, начиная по крайней мере с 250 000 лет назад, а возможно, и с 300 000–500 000 лет назад (James, 1989; Straus, 1989; Gamble, 1993; Monnier et al., 1994; Brace, 1995). Эти свидетельства широко рассматриваются как настолько более убедительные, чем любые указания на контроль огня в более ранние времена, что средний палеолит теперь обычно интерпретируется как первый период, когда люди использовали огонь. Существуют разрозненные свидетельства более раннего контроля огня, но ни одно из них не является достаточно убедительным, чтобы переубедить скептиков. Кроме того, на некоторых хорошо известных участках, датируемых ранее 500 000 лет, нет никаких свидетельств контроля огня. Например, участок Homo antecessor в Атапуэрке, Испания, датируется 800 000 лет и был изучен достаточно тщательно, чтобы предположить, что гоминиды там не использовали огонь (Arsuaga et al., 1997; de Castro et al., 1997). Для тех, кто рассматривает отсутствие доказательств как доказательство отсутствия, эти факты свидетельствуют о том, что средний палеолит был первым временем, когда люди контролировали огонь (например, Carbonell, 1999).
Согласно таким данным, Homo должен был полагаться на сырую пищу до среднего палеолита. В этом случае, если принятие приготовления пищи сильно повлияло на биологию человека, то ряд изменений должен быть заметен в эволюционной анатомии наших предков около 300 000–500 000 лет назад. Однако на самом деле эволюционные изменения в анатомии, зафиксированные для того времени, были незначительными. В Европе Homo neanderthalensis эволюционировал из Homo heidelbergensis, а в Африке H. heidelbergensis (rhodesiensis) продолжал существовать с незначительными изменениями до появления Homo sapiens около 200 000 лет назад. Эта эволюционная стагнация предполагает, что если огонь действительно впервые контролировался в среднем палеолите, то приготовление пищи оказало незначительное влияние на эволюцию человека.
Эти факты составляют глубокую загадку. С одной стороны, приготовление пищи отсутствует среди животных, универсально для людей и богато потенциальными биологическими последствиями. Поэтому ожидается, что оно окажет сильное влияние на эволюционную биологию. С другой стороны, археологические данные относят начало приготовления пищи к периоду, когда в эволюции человека не происходило ничего драматического. Загадка приготовления пищи, таким образом, заключается в том, как приготовление пищи стало универсальным для человека, не оказывая видимого влияния на нашу эволюционную биологию.
Было предложено три вида решений. Я обозначу их здесь по времени, когда, по их мнению, приготовление пищи стало универсальным для человека. Первые два ("Позднее" и "Скрытое") основаны на предположении, что приготовление пищи мало или никак не повлияло на нашу биологию.
Позднее решение предполагает, что приготовление пищи было принято слишком недавно, чтобы успеть повлиять на нашу эволюционную биологию. Милтон (2002, с. 112) высказала эту идею: "Относительно недавние изменения в некоторых особенностях современного рациона человека (например, приготовление большинства продуктов...) могли, в эволюционном смысле, произойти настолько быстро и недавно, что человеческая биология ещё не успела адаптироваться к ним". Поскольку видообразование может произойти менее чем за 25 000 лет (Gould, 2002), Позднее решение подразумевает, что если приготовление пищи не успело повлиять на биологию нашего вида, то оно должно было быть принято совсем недавно (например, менее 25 000 лет назад). Чтобы согласовать это с данными среднего палеолита о контроле огня, эта гипотеза должна предполагать, что огонь контролировался в течение длительного периода без приготовления пищи. Такое решение трудно представить. Даже дикие шимпанзе используют естественные пожары, чтобы поедать продукты, случайно приготовленные огнём (Brewer, 1978).
Скрытое решение принимает идею о том, что приготовление пищи было принято в среднем палеолите, и поэтому делает вывод, что оно мало повлияло на эволюцию или биологию человека, кроме как в конечном счёте вызвало уменьшение размеров зубов (начиная примерно с 100 000 лет назад, Brace, 1995). Другими словами, приготовление пищи "проникло" в человеческую культуру с минимальным эффектом. В пользу Скрытого решения говорит логичная интерпретация археологических данных среднего палеолита. Кроме того, оно совместимо с идеей о том, что приготовление пищи имеет лишь незначительные питательные эффекты, что было предложено Леви-Строссом (1969) и не было полностью отвергнуто. Против него стоит задача объяснить, почему очевидно важные результаты принятия приготовления пищи, включая значительное улучшение рациона и серьёзное изменение в способе его распределения, мало или никак не повлияли на ход человеческой эволюции. Возможное решение заключается в том, что предыдущие методы обработки пищи (такие как измельчение) близко имитировали эффекты приготовления (Wrangham, 2006). Однако такие идеи не были широко разработаны.
Базовое решение — это радикальная гипотеза о том, что приготовление пищи было принято около времени возникновения Homo erectus и стало причиной многих особенностей, характеризующих эволюционные изменения человека по сравнению с австралопитеками. Она была предложена на основании того, что многие эволюционные изменения, сопровождающие гоминизацию, легко объяснимы как реакция на приготовление пищи, например, уменьшение челюсти и зубов, признаки уменьшения кишечника и, тем не менее, более высокий расход энергии (Wrangham et al., 1999). Это решение сталкивается с задачей объяснить, почему свидетельства контроля огня скудны до примерно 400 000 лет назад. Оно также должно быть согласовано с традиционной идеей о том, что потребление мяса было основным пищевым фактором эволюции рода Homo.
Теперь я рассмотрю доказательства, актуальные для каждого из трёх решений.
Известно, что все человеческие популяции готовят пищу и что приготовление пищи последовательно повышает её вкусовые качества. Также известно, что рацион из сырой растительной пищи создаёт существенные энергетические проблемы для людей даже в лучших условиях. Это подразумевает, что люди адаптированы к потреблению приготовленной пищи.
Во-первых, в условиях самодостаточности нет никаких свидетельств того, что какая-либо популяция людей или даже отдельный индивидуум прожили на дикой сырой пище более нескольких дней подряд. Самый длительный период, который мне удалось найти, — это отчёт Елены Валеро о том, как она прожила одна в 1930-х годах около семи месяцев в лесах Венесуэлы и Бразилии после побега от индейцев яномамо (Valero and Biocca, 1970). Она начала своё приключение, неся с собой тлеющий уголь, завёрнутый в листья. Через несколько дней сильный дождь погасил её единственный огонь. Не решаясь украсть огонь из деревень, она была на грани голода, пока не нашла заброшенную банановую плантацию. Она выжила, питаясь сырыми бананами. Этот исключительный случай иллюстрирует, что в принципе возможно жить на сырой пище, но тот факт, что пища была одомашненной, означает, что он ничего не говорит о способности людей выживать на дикой пище [речь о том, что современные бананы – это плод многотысячелетней культивации человеком диких бананов, которые изначально были сильно меньше и не столь питательны – прим. пер.].
Аналогично, люди часто едят определённые продукты сырыми (включая различные фрукты или корни, или деликатесные животные продукты, такие как кровь или жир из хвоста курдючной овцы). Но такие продукты обычно являются частью рациона, который также включает приготовленную пищу. Диеты, ограниченные сырыми продуктами, редки во всех обществах. Они, по-видимому, чаще всего фиксируются среди религиозных фанатиков и воинов в походе, которые выигрывают от отказа от огня, но радуются, когда могут вернуться к приготовлению пищи (Fernández-Armesto, 2002).
Таким образом, не существует случаев долгосрочного выживания на сырой пище в дикой природе.
Во-вторых, даже в самых благоприятных условиях люди, пытающиеся ограничиться сырыми продуктами, не процветают. Самые крайние примеры — это представители современных движений за сыроедение, которые, как правило, живут в городских условиях с низким уровнем активности и рационом из одомашненных сельскохозяйственных растений, с высококачественными продуктами, доступными круглый год. Значительная часть пищи, которую едят эти приверженцы, на самом деле обработана: методы включают проращивание, прессование и даже сушку при 60°C (то есть температуры, при которой якобы погибают ферменты), что по некоторым определениям можно считать приготовлением.
Даже в таких благоприятных условиях люди потребляют недостаточно калорий. Было мало попыток рассчитать калорийность, но в одном энергетическом исследовании "сыроедческой" диеты (для 141 веганов) суточное потребление калорий составило 1460 ккал и 1830 ккал для женщин и мужчин соответственно (Donaldson, 2001). Это меньше, чем необходимо современным людям или прогнозируется для H. erectus (Aiello and Wells, 2002). Кроме того, репродуктивная функция женщин серьёзно нарушается на сыроедческой диете. Так, около 50% немецких женщин, придерживающихся 100% сыроедческой диеты, страдали аменореей, и можно предположить, что у многих была снижена фертильность (Koebnick et al., 1999). В целом, скудные текущие данные позволяют предположить, что сыроедческие диеты обеспечивают недостаточно энергии для людей даже в отличных условиях, по крайней мере, когда в рационе доминирует растительная пища. Следовательно, можно сделать вывод, что в дикой природе они не смогли бы благоденствовать.
В-третьих, даже самые преданные сыроеды испытывают трудности с соблюдением своего режима, поскольку они постоянно голодны, даже когда едят как можно больше. Некоторые уменьшают эту проблему, включая небольшое количество приготовленной пищи в свой рацион, например, до 30% от диеты (например, Koebnick et al., 1999).
Эти исследования сыроедческих диет в основном касаются вегетарианцев. Поэтому они не разрешают вопрос о том, могут ли люди жить на сырой диете, содержащей достаточное количество мяса. Однако они всё равно проливают свет на проблему, поскольку показывают, что пищеварение человека не способно на такие же достижения, как у шимпанзе или гориллы.
И шимпанзе, и гориллы, в отличие от людей, безусловно, превосходно справлялись бы с сыроедческими диетами человека, учитывая, что сыроедческие диеты человека предлагают сверхизбыточный доступ к продуктам с существенно более низкой концентрацией клетчатки, чем в диете диких обезьян. Мы поэтому можем уверенно заключить, что пищеварение адаптировано у людей иначе, чем у шимпанзе, и что люди в обществах самодостаточности нуждаются в приготовленной пище при многих, а возможно, и при всех практических обстоятельствах.
Неизвестно, могут ли люди выживать на сырой пище, что позволяет предположить, что в процессе нашей эволюции мы стали физиологически зависимы от пищи настолько высокого качества, что в большинстве обстоятельств её необходимо было готовить. Однако важные пробелы в наших знаниях касаются того, могут ли люди выживать на сырой диете с достаточным количеством мяса, лучше ли кишечник человека адаптирован к сырому мясу или к приготовленной пище, каковы эффекты приготовления на качество пищи и при каких условиях приготовление пищи может быть распознано археологически.
Во-первых, хотя сырая растительная пища, очевидно, является плохой диетой для людей, достаточное включение сырого мяса могло бы, в теории, создать энергетически адекватную диету. Например, рационы арктических собирателей включали значительную долю сырого мяса. Необходимы эксперименты, чтобы оценить оптимальный баланс мяса и растений для людей, чтобы максимизировать калорийность на сырой диете.
Теоретические причины, по которым сыроедческая диета (по крайней мере, с преобладанием растительных продуктов даже самого высокого качества) должна быть трудной для людей, ещё не разработаны. Однако две очевидные возможности заключаются в том, что растительная составляющая объёмна и что людям потребовалось бы слишком много времени, чтобы пережёвывать достаточное количество сырого дикого мяса, чтобы удовлетворить свои потребности (Wrangham and Conklin-Brittain, 2003). Проблема чрезмерного объёма связана с тем, что у людей не только в целом маленький кишечник, и особенно маленькая задняя кишка, по сравнению с человекообразными обезьянами, но и высокая скорость прохождения пищи через кишечник. Малые объёмы ферментации (такие как задняя кишка) и высокая скорость прохождения пищи обычно ассоциируются с диетами, имеющими низкий уровень растительной клетчатки и высокую плотность калорий, поскольку они не позволяют достаточного времени или объёма для удержания химуса или для ферментации клетчатки в летучие жирные кислоты (Milton, 1999; Lambert, 2002; Remis and Dierenfeld, 2004). Сырые растительные диеты шимпанзе имеют уровень клетчатки в среднем 32% NDF в одном исследовании, что намного выше, чем в современных диетах человека (около 10%; Conklin-Brittain, Wrangham, and Hunt, 1998; Conklin-Brittain, Wrangham, and Smith, 2002).
Во-вторых, хотя небольшие и характерные кишечники людей, по-видимому, хорошо адаптированы к приготовленной пище, традиционный вывод из исследований анатомии и функции кишечника заключается в том, что признаки адаптации к маловолокнистым продуктам с высокой калорийностью отражают адаптацию к диете, содержащей большое количество высококачественной сырой пищи. Например, следуя Чиверсу и Хладику (1980), Макларнон и др. (1986), Милтон (1987) и другие сравнивали пропорции кишечника человека с другими животными, питающимися в основном фауной, фруктами или насекомыми. Милтон (1987, с. 103) отметила, что пропорции кишечника человека схожи с таковыми у Cebus и Papio, видов, которые едят много насекомых и обрабатывают пищу руками. Она пришла к выводу, что сходство отражает "похожие адаптивные тенденции в морфологии кишечника в ответ на диеты, состоящие из необычно высококачественных пищевых продуктов, которые могут перевариваться и усваиваться в основном в тонком кишечнике".
"Необычно высококачественные пищевые продукты", к которым, очевидно, адаптированы люди, обычно считаются мясом и высококачественными растительными продуктами, такими как фрукты и семена. Но поскольку исследователи в этой традиции редко рассматривали, может ли приготовленная пища предоставлять более разумное объяснение для характеристик пищеварения человека, гипотеза о том, что кишечник человека более адаптирован к приготовленной пище, чем к сырому мясу, остаётся не проверенной. Следует учитывать, что если адаптация была к сырому мясу, то растения также должны были поедаться сырыми или не поедаться вовсе. Это делает тот факт, что кишечник человека плохо адаптирован к потреблению сырой растительной пищи, загадочным.
Таким образом, есть очевидные основания считать приготовленную пищу причиной характерных особенностей кишечника человека. Адаптация человека к мясной диете, безусловно, не так полна, как у хищников. Так, зубы человека демонстрируют мало признаков адаптации к хищничеству, несмотря на свидетельства незначительного сдвига в сторону длинных режущих краёв у ранних гоминид (Ungar, 2004). Однако мелкие зубы, характерные для Homo по сравнению с австралопитеками, по-видимому, хорошо адаптированы для потребления приготовленной пищи (Lieberman et al., 2004; Lucas, 2004). Аналогично, хотя пищеварительная система человека, по-видимому, не сравнивалась систематически с таковой у хищников, ясно, что кинетика кишечника радикально отличается. Например, хотя скорость прохождения пищи через кишечник у людей и собак схожа, собаки удерживают пищу в желудке гораздо дольше (около четырёх–двенадцати часов), чем люди (около одного–двух часов; Ragir, Rosenberg, and Tierno, 2000). Кроме того, у людей мало свидетельств способности выживать исключительно на мясной диете, даже если она приготовлена (Speth and Spielmann, 1983).
В-третьих, питательные эффекты приготовления пищи изучены недостаточно. Например, часто предполагается, что приготовление пищи может повышать усвояемость. Но если усвояемость означает "долю (по сухому весу) пищевого продукта, которая может быть переварена", что является стандартным определением, то это не обязательно важная переменная. Например, усвояемость чистого мяса, по-видимому, близка к 100% независимо от того, приготовлено оно или нет.
Но даже если усвояемость мяса не зависит от приготовления, можно ожидать, что его питательная ценность увеличится благодаря размягчению. Размягчение должно приводить к сокращению времени, необходимого для пережёвывания и/или последующего переваривания определённого веса мяса. Ускоряя процесс пищеварения, оно также должно увеличивать скорость опорожнения желудка и, следовательно, позволять сократить интервал между приёмами пищи (Petring and Blake, 1993; Pera et al., 2002).
Такие эффекты приготовления должны затрагивать как мясо, так и растительную пищу. Таким образом, основным эффектом приготовления может быть то, что, размягчая пищу, оно укорачивает процесс пищеварения и, следовательно, как снижает энергетические затраты на переварение, так и увеличивает скорость, с которой могут усваиваться общие калории (если индивидуум максимизирует скорость потребления). Это предсказание соответствует данным о том, что просто потребляя более мягкую пищу, животные имеют настолько сниженные энергетические затраты на пищеварение, что у них значительно выше чистый прирост энергии (Oka et al., 2003; Wrangham, 2006).
В-четвёртых, пока рано быть уверенным в том, что средний палеолит отметил первое контролируемое использование огня, учитывая сохранение свидетельств из более ранних времён. Недавнее утверждение о контроле огня 790 000 лет назад на участке Бено Яаков в Израиле подтверждается обожжёнными кремнями, семенами и древесиной шести видов, найденными в пространственных паттернах, напоминающих очаги (Goren-Inbar et al., 2004). Если будут найдены дополнительные свидетельства контроля огня в это время, но не раньше, это поддержит идею о том, что первым видом, использовавшим огонь, был H. heidelbergensis, как предположил Фоули (2002). Однако это не решит загадку приготовления пищи, поскольку анатомические изменения от H. erectus к H. heidelbergensis были довольно незначительными.
Ещё раньше, серия участков размером с костровые пятна красноватой окаменелой земли в Кооби Фора, Кения, датируемых 1,6 миллиона лет назад, была подвергнута обширному анализу. Археомагнитный и термолюминесцентный анализ, по-видимому, исключает возможность того, что эти пятна являются продуктами лесных пожаров, горящих пней или ударов молнии. Окаменелые фитолиты позволяют предположить, что предполагаемые костры горели с использованием пальмовой древесины. По словам Роулетта (1999), такие исследования "устранили все сомнения в том, что даже ранние H. erectus обладали технологическими возможностями для приготовления пищи... Эти исследования ясно показывают, что H. erectus... в Кооби Фора не только контролировал огонь, но, вероятно, мог его создавать и имел пищу, тесно связанную с очагами. Они явно обладали технологическими возможностями для приготовления клубней и других продуктов". В соответствии с идеей о том, что участки до 500 000 лет назад имели очаги, редко оставлявшие следы, принятые участки среднего палеолита, такие как Пеш-де-л’Азе, включают сложные огневые системы, свидетельствующие о значительных накопленных традициях, включая элементарные очаги, вымощенные очаги и вырытые очаги с тяговыми каналами (Straus, 1989). Очаги, как правило, находятся в пещерах, поэтому возможное объяснение "взрыва огня" в среднем палеолите заключается в том, что в это время люди увеличили своё обитание в пещерах в ответ на оледенение (Brace, 1995).
Конечно, есть и многие другие неизвестные, некоторые из которых, вероятно, когда-нибудь станут известны. Мы ничего не знаем о генетических различиях между Pan и Homo, релевантных адаптации к приготовленной диете, или о том, когда соответствующие гены распространились в человеческой линии. У нас нет разработанной теории о том, как изменение в распределении пищи, связанное с приготовлением у костров, могло бы повлиять на регуляцию социальной конкуренции, социальные нормы, размер группы или когницию. Также мало кто задумывался о том, как более предсказуемая и энергоёмкая диета, предлагаемая приготовлением, могла бы повлиять на жизненные циклы. Интригующе предположить, что это позволило бы больше инвестировать в иммунную систему и, следовательно, в более долгую жизнь.
Текущие данные не дают нам большой надежды узнать многое о деталях происхождения приготовления пищи. Например, как впервые контролировали огонь? Как долго его использовали, при этом не готовя еду? Как долго он контролировался без использования для приготовления пищи? И какие методы воздействия на пищу использовали люди до изобретения готовки? Нет очевидных способов ответить на эти вопросы. В результате, даже когда археологические данные смогут более чётко различать возможные и определённые участки контроля огня, мы всё равно можем оставаться в неведении относительно того, готовили ли свою пищу та или иная популяция пользователей огня.
Данные о сыроедах свидетельствуют о том, что в условиях самодостаточности люди не смогли бы долго выживать на тех видах сырой пищи, которые доступны в дикой природе. Это подразумевает, что, как показывают наши пищеварительные системы, люди адаптированы к пищевым продуктам необычно высокого качества по сравнению с другими видами, и что высокое качество рациона человека обычно обеспечивается приготовлением пищи. Следовательно, учитывая, что люди в настоящее время зависят от готовки для получения высококачественной пищи, ключевой вопрос заключается в том, как долго мы это делаем. Существует три типа решений, каждое со своими загадками.
Позднее решение предполагает, что приготовление пищи появилось недавно, то есть, вероятно, менее 25 000 лет назад. Это имеет достоинство объяснения, почему появление приготовления пищи мало повлияло на ход человеческой эволюции. Однако оно сталкивается со значительной трудностью объяснения того, как люди могли бы сложным образом контролировать огонь по крайней мере 250 000 лет, не используя его для приготовления пищи. Позднее решение поэтому крайне маловероятно.
Скрытое решение предполагает, что приготовление пищи практиковалось по крайней мере 250 000 лет, не вызывая никаких драматических изменений в размерах тела человека, половом диморфизме, размерах зубов или грубой морфологии. Этот ответ на археологические данные оставляет без ответа загадку, как адаптивное изменение в рационе с большими очевидными последствиями для различных биологических систем произошло, не оставив следа в анатомии человека. Хотя Скрытое решение является стандартным ответом на загадку приготовления пищи, серьёзных попыток объяснить, почему приготовление пищи, по-видимому, имело столь незначительные эффекты на эволюцию человека, не предпринималось.
Базовое решение предполагает, что приготовление пищи практиковалось с момента возникновения H. erectus и было ответственно за многие морфологические изменения, связанные с эволюцией H. erectus. Это соответствует многочисленным индикаторам того, что ранние представители рода Homo имели необычно высококачественный рацион (таким как мелкие зубы и челюсти, а также возможность совершения дальних перемещений). Однако оно сталкивается с задачей объяснить, почему археологические участки старше 500 000 лет не демонстрируют свидетельств контроля огня, достаточных для убеждения скептиков.
Aiello, L.C., and Wells, J.C.K., 2002. Energetics and the evolution of the genus Homo. Annu. Rev. Anthropol. 31, 323–338.
Arsuaga, J.L., Martinez, I., García, A., Carretero, J.M., Lorenzo, C., García, N., and Ortega, A.I., 1997. Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). The Site. J. Hum. Evol. 33, 109–127.
Barbetti, M., 1986. Traces of fire in the archaeological record before one million years ago. J. Hum. Evol. 15, 771–781.
Basabose, A.K., 2002. Diet composition of chimpanzees inhabiting the montane forest of Kahuzi, Democratic Republic of Congo. Am. J. Primatol. 58, 1–21.
Bellomo, R.V., 1991. Identifying traces of natural and humanly-controlled fire in the archaeological record: The role of actualistic studies. Archaeol. Mont. Butte 32, 75–93.
Bjorck, I., Liljeberg, H., and Ostman, E., 2000. Low glycaemic-index foods. Br. J. Nutr. 83, S149–S155.
Boag, P.T., and Grant, P.R., 1981. Intense natural selection in a population of Darwin’s finches (Geospizinae) in the Galápagos. Science 214, 82–85.
Boswell, J., 1773. Journal of a Tour to the Hebrides with Samuel Johnson, LL. D. Oxford University Press, London.
Brace, C.L., 1995. The Stages of Human Evolution. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.
Brain, C.K., 1993. The occurrence of burnt bones at Swartkrans and their implications for the control of fire by early hominids. In: Brain, C.K. (Ed.), Swartkrans. A Cave’s Chronicle of Early Man. Transvaal Museum Monograph No. 8, Transvaal, pp. 229–242.
Brand, J.C., Nicholson, P.L., Thorburn, A.W., and Truswell, A.S., 1985. Food processing and the glycemic index. Am. J. Clin. Nutr. 42, 1192–1196.
Brewer, S., 1978. The Forest Dwellers. Collins, London.
Carbonell, E., 1999. “Comment” on Wrangham et al. (1999). Curr. Anthropol. 40, 580–581.
Chivers, D.J., and Hladik, C.M., 1980. Morphology of the gastrointestinal tract in primates: Comparison with other mammals in relation to diet. J. Morphol. 166, 337–386.
Clark, J.D., and Harris, J.W.K., 1985. Fire and its role in early hominid lifeways. Afr. Archaeol. Rev. 3, 3–27.
Clark, J.D., and Kurashina, H., 1980. New Plio-Pleistocene archaeological occurrences from the Plain of Gadeb, Upper Webi Schebele basin, Ethiopia, and a statistical comparison of the Gadeb sites with other Early Stone Age assemblages. L’Anthropologie 18, 161–187.
Conklin-Brittain, N.L., Wrangham, R.W., and Hunt, K.D., 1998. Dietary response of chimpanzees and cercopithecines to seasonal variation in fruit abundance. II. Macronutrients. Int. J. Primatol. 19, 971–998.
Conklin-Brittain, N.L., Wrangham, R.W., and Smith, C.C., 2002. A two-stage model of increased dietary quality in early hominid evolution: The role of fiber. In: Ungar, P., and Teaford, M. (Eds.), Human Diet: Its Origin and Evolution. Bergin & Garvey, Westport, CT, pp. 61–76.
Coon, C.S., 1954. The Story of Man: From the First Human to Primitive Culture and Beyond. Knopf, New York.
Darwin, C., 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Encyclopaedia Britannica, Chicago.
de Castro, J.M.B., Arsuaga, J.L., Carbonell, E., Rosas, A., Martinez, I., and Mosquera, M., 1997. A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible ancestor to Neanderthals and modern humans. Science 276, 1392–1395.
Donaldson, M.S., 2001. Food and nutrient intake of Hallelujah vegetarians. Nutr. Food Sci. 31, 293–303.
Doran, D.M., and McNeilage, A., 1998. Gorilla ecology and behavior. Evol. Anthropol. 6, 120–131.
Doran, D.M., McNeilage, A., Greer, D., Bocian, C., Mehlman, P., and Shah, N., 2002. Western lowland gorilla diet and resource availability: New evidence, cross-site comparisons, and reflections on indirect sampling methods. Am. J. Primatol. 58, 91–116.
Eaton, S.B., and Konner, M., 1985. Paleolithic nutrition: A consideration of its nature and current implications. New Engl. J. Med. 312, 283–289.
Fernández-Armesto, F., 2002. Near a Thousand Tables: A History of Food. Free Press, New York.
Foley, R., 2002. Adaptive radiations and dispersals in hominin evolutionary ecology. Evol. Anthropol. 11, 32–37.
Frazer, J.G., 1930. Myths of the Origins of Fire. Hacker Art Books, New York.
Gamble, C.S., 1993. Timewalkers: The Prehistory of Global Civilization. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Goldsmith, M.L., 1999. Ecological constraints on the foraging effort of western gorillas (Gorilla gorilla gorilla) at Bai Hokou, Central African Republic. Int. J. Primatol. 20, 1–23.
Goodall, J., 1986. The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Goren-Inbar, N., Alperson, N., Kislev, M.E., Simchoni, O., Melamed, Y., Ben-Nun, A., and Werker, E., 2004. Evidence of hominin control of fire at Gesher Benot Ya’aqov, Israel. Science 304, 725–727.
Gott, B., 2002. Fire-making in Tasmania: Absence of evidence is not evidence of absence. Curr. Anthropol. 43, 649–656.
Gould, S.J., 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Gowlett, J.A.J., 1999. Lower and Middle Pleistocene archaeology of the Baringo Basin. In: Andrews, P., and Banham, P. (Eds.), Late Cenozoic Environments and Hominid Evolution: A tribute to Bill Bishop. Geological Society, London, pp. 123–141.
Gowlett, J.A.J., Harris, J.W.K., Walton, D.A., and Wood, B.A., 1981. Early archaeological sites, further hominid remains, and traces of fire from Chesowanja Kenya. Nature 294, 125–129.
Grant, P.R., and Grant, B.R., 2002. Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin’s finches. Science 296, 707–711.
James, S.R., 1989. Hominid use of fire in the Lower and Middle Pleistocene: a review of the evidence. Curr. Anthropol. 30, 1–26.
Janson, C.H., and van Schaik, C.P., 1993. Ecological risk aversion in juvenile primates: Slow and steady wins the race. In: Pereira, M., and Fairbanks, L. (Eds.), Juvenile Primates: Life History, Development and Behavior. Oxford University Press, New York, pp. 57–76.
Kaplan, H., Hill, K., Lancaster, J., and Hurtado, A.M., 2000. A theory of human life history evolution: Diet, intelligence, and longevity. Evol. Anthropol. 9, 156–185.
Knott, C., 2001. Female reproductive ecology of the apes: Implications for human evolution. In: Ellison, P. (Ed.), Reproductive Ecology and Human Evolution. Aldine, New York, pp. 429–463.
Koebnick, C., Strassner, C., Hoffmann, I., and Leitzmann, C., 1999. Consequences of a long-term raw food diet on body weight and menstruation: results of a questionnaire survey. Ann. Nutr. Metab. 43, 69–79.
Lambert, J., 2002. Digestive retention times in forest guenons (Cercopithecus spp.) with reference to chimpanzees (Pan troglodytes). Int. J. Primatol. 23, 1169–1185.
Leigh, S.R., 1994. Ontogenetic correlates of diet in anthropoid primates. Am. J. Phys. Anthropol. 94, 499–522.
Lévi-Strauss, C., 1969. The Raw and the Cooked. Introduction to a Science of Mythology, I. Harper & Row, New York.
Lieberman, D.E., Krovitz, G.E., Yates, F.W., Devlin, M., and St. Claire, M., 2004. Effects of food processing on masticatory strain and craniofacial growth in a retrognathic face. J. Hum. Evol. 46, 655–677.
Lucas, P., 2004. How Teeth Work. Cambridge University Press, Cambridge, MA.
Ludwig, B., 2000. New evidence for the possible use of controlled fire from ESA sites in the Olduvai and Turkana basins. J. Hum. Evol. 38, A17.
MacLarnon, A.M.D., Martin, R.D., Chivers, D.J., and Hladik, C.M., 1986. Some aspects of gastro-intestinal allometry in primates and other mammals. In: Sakka, M. (Ed.), Définition et Origines de L’Homme. CNRS, Paris, pp. 293–302.
Milton, K., 1987. Primate diets and gut morphology: Implications for hominid evolution. In: Harris, M., and Ross, E.B. (Eds.), Food and Evolution: Towards a Theory of Human Food Habits. Temple University Press, Philadelphia, PA, pp. 93–115.
Milton, K., 1999. A hypothesis to explain the role of meat-eating in human evolution. Evol. Anthropol. 8, 11–21.
Milton, K., 2002. Hunter-gatherer diets: Wild foods signal relief from diseases of affluence. In: Ungar, P.S., and Teaford, M.F. (Eds.), Human Diet: Its Origin and Evolution. Bergin & Garvey, Westport, CT, pp. 111–122.
Monnier, J.L., Hallegouët, B., Hinguant, S., Laurent, M., Auguste, P., Bahain, J.J., Falguères, C., Geebhardt, A., Mergueria, D., Molines, N., Morzadec, H., and Yokoyama, Y., 1994. A new regional group of the Lower Paleolithic in Brittany (France), recently dated by electron spin resonance. C. R. Acad. Sci. 319, 155–160.
Oka, K., Sakurai, A., Fujise, T., Yoshimatsu, H., Sakata, T., and Nakata, M., 2003. Food texture differences affect energy metabolism in rats. J. Dent. Res. 82, 491–494.
Pera, P., Bucca, C., Borro, P., Bernocco, C., De Lillo, A., and Carossa, S., 2002. Influence of mastication on gastric emptying. J. Dent. Res. 81, 179–181.
Petring, O.U., Blake, D.W., 1993. Gastric emptying in adults: an overview related to anaesthesia. Anaesth. Intensive Care 21, 774–781.
Ragir, S., Rosenberg, M., and Tierno, P., 2000. Gut morphology and the avoidance of carrion among chimpanzees, baboons, and early hominids. J. Anthropol. Res. 56, 477–512.
Remis, M., 1997. Western lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) as seasonal frugivores; use of variable resources. Am. J. Primatol. 43, 87–109.
Remis, M., Dierenfeld, E.S., Mowry, C.B., and Carroll, R.W., 2001. Nutritional aspects of western lowland gorilla (Gorilla gorilla gorilla) diet during seasons of fruit scarcity at Bai Hokou, Central African Republic. Int. J. Primatol. 22, 807–836.
Remis, M.J., and Dierenfeld, E.S., 2004. Digesta passage, digestibility and behavior in captive gorillas under two dietary regimes. Int. J. Primatol. 25, 825–846.
Robbins, M., Sicotte, P., and Stewart, K.J., 2001. Mountain Gorillas: Three Decades of Research at Karisoke. Cambridge University Press, New York.
Rowlett, R.M., 1999. “Comment” on Wrangham et al. (1999). Curr. Anthropol. 40, 584–585.
Rowlett, R.M., 2000. Fire control by Homo erectus in East Africa and Asia. Acta Anthropol. Sin. 19, 198–208.
Secor, S.M., and Faulkner, A.C., 2002. Effects of meal size, meal type, body temperature, and body size on the specific dynamic action of the marine toad, Bufo marinus. Physiol. Biochem. Zool. 75, 557–571.
Speth, J., and Spielmann, K.A., 1983. Energy source, protein metabolism, and hunter-gatherer subsistence strategies. J. Anthropol. Archaeol. 2, 1–31.
Stahl, A.B., 1984. Hominid diet before fire. Curr. Anthropol. 25, 151–168.
Straus, L.G., 1989. On early hominid use of fire. Curr. Anthropol. 30, 488–491.
Tutin, C.E.G., 1994. Reproductive success story: variability among chimpanzees and comparison with gorillas. In: Wrangham, R.W., McGrew, W.C., de Waal, F.B.M., and Heltne, P.G. (Eds.), Chimpanzee Cultures. Harvard University Press, Cambridge, MA, pp. 181–193.
Tutin, C.E.G., and Fernandez, M., 1985. Foods consumed by sympatric populations of Gorilla g. gorilla and Pan t. troglodytes in Gabon: Some preliminary data. Int. J. Primatol. 6, 27–43.
Tylor, E.B., 1878. Researches into the Early History of Mankind. London.
Ulijaszek, S.J., 2002. Human eating behaviour in an evolutionary ecological context. Proc. Nutr. Soc. 61, 517–526.
Ungar, P., 2004. Dental topography and diets of Australopithecus afarensis and early Homo. J. Hum. Evol. 46, 605–622.
Ungar, P.S., Teaford, M.F., 2002. Human Diet: Its Origin and Evolution. Bergin & Garvey, Westport, CT.
Valero, H., and Biocca, E., 1970. Yanoáma: The Narrative of a White Girl Kidnapped by Amazonian Indians. E. P. Dutton, New York.
Westerterp, K.R., 2004. Diet induced thermogenesis. Nutr. Metabol. 1, 5.
Westerterp-Plantenga, M.S., Rolland, V., Wilson, S.A., and Westerterp, K.R., 1999. Satiety related to 24 h diet-induced thermogenesis during high protein/carbohydrate vs high fat diets measured in a respiration chamber. Eur. J. Clin. Nutr. 53, 495–502.
Wrangham, R.W., 1979. On the evolution of ape social systems. Soc. Sci. Inf. 18, 335–368.
Wrangham, R.W., 2000. Why are male chimpanzees more gregarious than mothers? A scramble competition hypothesis. In: Kappeler, P.M. (Ed.), Primate Males. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 248–258.
Wrangham, R.W., 2005. The delta hypothesis: Hominoid ecology and hominin origins. In: Lieberman, D.E., Smith, R.J., and Kelley, J. (Eds.), Interpreting the Past: Essays on Human, Primate and Mammal Evolution in Honor of David Pilbeam. Brill, Boston.
Wrangham, R.W., 2006. Food-softening and the problem of Middle Paleolithic cooking. J. Anthropol. Archaeol., in press.
Wrangham, R.W., and Conklin-Brittain, N.L., 2003. The biological significance of cooking in human evolution. Comp. Biochem. Physiol. A 136, 35–46.
Wrangham, R.W., Conklin-Brittain, N.L., and Hunt, K.D., 1998. Dietary response of chimpanzees and cercopithecines to seasonal variation in fruit abundance. I. Antifeedants. Int. J. Primatol. 19, 949–970.
Wrangham, R.W., Jones, J.H., Laden, G., Pilbeam, D., and Conklin-Brittain, N.L., 1999. The raw and the stolen: Cooking and the ecology of human origins. Curr. Anthropol. 40, 567–594.
Yamagiwa, J., 1999. Socioecological factors influencing population structure of gorillas and chimpanzees. Primates 40, 87–104.
Yamagiwa, J., Maruhashi, T., Yumoto, T., and Mwanza, N., 1996. Dietary and ranging overlap in sympatric gorillas and chimpanzees in Kahuzi-Biega National Park, Zaire. In: McGrew, W.C., Marchant, L.F., and Nishida, T. (Eds.), Great Ape Societies. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 82–98.