Кто обеспечивает выживание детей? Обзор влияния родственников на выживаемость детей
(Ребекка Сир, Рут Мейс - Sear; Mace (2008). Who keeps children alive. A review of the effects of kin on child survival, Evolution and Human Behavior 29 (2008) 1-18)
Аннотация
Дети представляют собой проблему. Длительный период детской зависимости и короткие интервалы между рождениями означают, что человеческие матери вынуждены заботиться о нескольких зависимых детях одновременно. Большинство эволюционных антропологов сегодня согласны с тем, что это слишком большая энергетическая нагрузка для матери, чтобы справляться в одиночку, и что ей необходимо привлекать помощь других родственников для распределения затрат на воспитание детей. Однако вопрос о том, какие именно родственники помогают, остаётся предметом дискуссий. В данном обзоре мы анализируем данные о том, влияет ли присутствие родственников на выживаемость детей, чтобы определить, получают ли матери помощь в воспитании потомства и кто её предоставляет. Эти 45 исследований охватывают разнообразные (в основном) популяции с естественной фертильностью, как исторические, так и современные, из широкого географического ареала. Мы обнаружили, что почти во всех исследованиях хотя бы один родственник (помимо матери) действительно повышает выживаемость детей, но влияние разных родственников неодинаково. Бабушки по материнской линии, как правило, улучшают выживаемость детей, как и потенциальные помощники-сиблинги (хотя последнее наблюдение основано на довольно небольшом числе исследований). Бабушки по отцовской линии демонстрируют несколько более вариативное влияние на выживаемость детей. Отцы, что удивительно, мало влияют на выживаемость детей: лишь в трети исследований обнаружены какие-либо положительные эффекты. В целом, этот обзор позволяет предположить, что хотя помощь родственников может быть универсальной чертой человеческого воспитания детей, её источники зависят от экологических условий.
Ключевые слова: кооперативное размножение; бабушки; отцы; детская смертность; жизненная история
1. Введение
Жизненная история человека создаёт проблему для женщин: необходимость воспитывать нескольких зависимых детей одновременно. Интервал между рождениями у людей, составляющий около 3 лет в популяциях с естественной фертильностью, отличается от такового у других человекообразных обезьян схожего размера тела. Например, у орангутанов интервал между рождениями составляет около 8 лет, а у шимпанзе — 4–5 лет (см. обзор Galdikas & Wood, 1990). Если человеческие женщины способны к столь быстрому воспроизводству, большинство антропологов теперь считают, что это возможно благодаря поддержке со стороны других членов семьи. В то время как демографы ранее утверждали, что дети являются экономическим активом, а не затратой (Cain, 1977; Caldwell, 1978), Каплан (Kaplan, 1994) показал, что богатство в семьях обычно передаётся от старших поколений к младшим, что способствовало утверждению взгляда, согласно которому дети у людей особенно затратны и требуют гораздо больше родительских инвестиций, чем, например, у шимпанзе (Kaplan & Lancaster, 2003).
«Традиционный взгляд» на семью предполагал, что помощь матери исходит от отца — отсюда и человеческая парная связь, основанная на взаимозависимости мужа и жены в воспитании детей (например, Lovejoy, 1981). В обществах охотников-собирателей разделение труда почти всегда устроено так, что мужчины приносят мясо в группу, а женщины занимаются собирательством. Однако наблюдение, что количество калорий, получаемых от собирательства, часто превышает таковое от охоты, в сочетании с тем фактом, что мясо обычно делится широко внутри группы, а не строго внутри нуклеарной семьи (Hawkes, 1990; Hawkes, O’Connell, & Jones, 2001; Kaplan & Hill, 1985), привело к предположению, что женщины не так зависимы от мужчин в воспитании семьи, как считалось ранее (Hawkes, O’Connell, & Blurton Jones, 1997).
Если жизненная история человека создаёт проблему для женщин, то она же может предоставить и решение. Необычно, но человеческие женщины проводят относительно большую часть жизни в нерепродуктивном состоянии. Как до-, так и послерепродуктивные особи могут быть доступны для помощи матерям в воспитании потомства, поскольку это не наносит значительного ущерба их собственной репродукции. В частности, бабушки часто рассматриваются как альтернатива мужской заботе. Если бабушки помогают поддерживать детей своих дочерей, то две необычные черты женской жизненной истории — менопауза и высокая рождаемость — могут быть объяснены одновременно. Обе могут возникать потому, что менопауза является адаптацией, позволяющей оказывать бабушкину поддержку, которая, в свою очередь, делает возможной высокую рождаемость у людей (Hawkes, O’Connell, Blurton Jones, Alvarez, & Charnov, 1998). Матери также могут использовать труд своих старших детей, особенно дочерей, для распределения затрат на воспитание потомства. Продолжительный ювенильный период у людей — ещё одна необычная черта нашего вида, и экономический вклад старших детей также может смягчать затраты на большое количество детей, хотя этот эффект был показан только в земледельческих обществах (Kramer, 2005; Lee & Kramer, 2002).
1.1. Кто поддерживает семью в обществах охотников-собирателей?
Как эмпирические исследования могут помочь нам разграничить два взгляда на человеческую семью: что ключевую роль играет парная связь с отцом или что другие родственники, особенно бабушки, более важны как дополнительные воспитатели? Эмпирические исследования сообществ охотников-собирателей ограничены в данных из-за как крайне малого числа сохранившихся таких обществ, так и очень небольшого числа людей, живущих в условиях, приближенных к образу жизни охотников-собирателей, внутри этих обществ. Это могло способствовать тому, что консенсус относительно относительной важности отцов по сравнению с бабушками так и не сложился.
Основная линия доказательств в этой дискуссии исходила из исследований питания. Хокс и др. (Hawkes et al., 1997) отмечают, что у хадза в Танзании дети, имеющие старших родственниц в своей группе, лучше питаются, а их данные показывают, что сезон охоты на самом деле не является особенно благоприятным временем года для детей (см. также Hadley, 2004). Некоторые исследования стратегий добычи пищи у аче в Парагвае и хадза подчёркивают, что общее количество калорий и уровень возврата энергии от собирательства часто равны или даже превышают таковые от охоты (Blurton Jones, Marlowe, Hawkes, & O'Connell, 2000; Hill, Kaplan, Hawkes, & Hurtado, 1987; Marlowe, 2003). Изотопные исследования доисторических калифорнийцев предполагают, что диеты мужчин и женщин могли сильно различаться (Walker & Deniro, 1986): мужчины питались преимущественно морскими ресурсами, тогда как женщины — в основном наземной пищей, хотя малый размер выборки не позволил проверить это должным образом. Однако Хилл, Каплан и другие (см., например, Gurven & Hill, 1997; Gurven & Kaplan, 2006; Hill, 1993; Kaplan & Lancaster, 2003) утверждали, что пища, приносимая мужчинами, качественнее и очень важна, что привело их к выводу, что вклад мужчин в питание группы весьма значителен — возможно, около 80% калорий (хотя важно отметить, что значительный вклад мужчин в рацион не обязательно означает, что отцы напрямую обеспечивают свои семьи). В качестве крайнего примера, арктические охотники, такие как инуиты, почти полностью зависят от добытого мужчинами мяса. В самых холодных районах младенцы и маленькие дети едва ли могут выжить вне жилища большую часть года, поэтому женщины зависят от мужчин практически во всём. Марлоу (Marlowe, 2003) показывает, что обеспечение со стороны мужчин играет важную роль у хадза в ключевые моменты, например, когда собирательская активность женщины ограничена из-за недавних родов.
Эти данные свидетельствуют о том, что экология системы влияет на относительную важность отцов, бабушек и, возможно, других родственников, таких как сиблинги или старшие дети, в воспитании человеческого потомства. Это не должно удивлять эволюционных экологов. Разнообразие экологий охотников-собирателей дополнительно подчёркивает, что данные только одного типа популяции не могут ответить на вопрос, являются ли люди кооперативными воспитателями. Мы утверждаем, что нет необходимости (или даже возможности) ограничивать наши исследования ныне существующими сообществами охотников-собирателей, ни одно из которых не обязательно является особо важным случаем в человеческой истории. Более того, очень немногие исследования охотников-собирателей могут обеспечить достаточный размер выборки для оценки важных факторов редких событий, таких как смертность, или низковариативных показателей, таких как фертильность. Существует небольшое число популяций с естественной фертильностью и смертностью, для которых доступны большие наборы демографических данных, некоторые из которых относятся к историческим популяциям. Сейчас они анализируются, чтобы углубить наше понимание того, какие родственники влияют на приспособленность своих потомков. Большинство этих популяций были (или являются) растущими, а не стабильными — то же можно сказать и о современных популяциях охотников-собирателей. Нам необходимо использовать все доступные данные, чтобы раскрыть полную картину эволюционной экологии человеческой семейной жизни.
2. Влияние родственников на выживаемость детей в различных популяциях с естественной фертильностью/смертностью
Существует множество исследований о вкладе различных родственников в уход за детьми, питание и другие аспекты развития (Hewlett, Lamb, Leyendecker, & Schölmerich, 2000; Hurtado & Hill, 1992; Ivey, 2000), которые значительно углубляют наше понимание социальных сетей и воспитания детей, но не всегда легко определить по этим исследованиям, в какой степени такая помощь повышает приспособленность получателя. В этом обзоре мы сосредоточимся исключительно на исследованиях, которые изучали влияние родственников на один конкретный компонент приспособленности: детскую смертность. По крайней мере для женщин выживание детей может быть наиболее важным фактором репродуктивного успеха (Jones, 2005; Strassmann & Gillespie, 2002), поскольку женщины (по сравнению с мужчинами) демонстрируют относительно низкую вариативность фертильности. Улучшение шансов на выживание детей женщины может быть самым важным, что родственники могут сделать для увеличения её репродуктивного успеха.
Этот обзор включает 45 популяций, в которых изучалось влияние по крайней мере одной категории родственников на детскую смертность. Насколько нам известно, этот набор данных охватывает все исследования, опубликованные на английском языке, в которых изучалось влияние хотя бы одного родственника на выживаемость детей (за исключением пары случаев, где результаты были слишком неоднозначными для включения). Многие из этих исследований были проведены эволюционными учёными, явно заинтересованными в вопросах, обсуждаемых в этом обзоре, и последовавшими за пионерской работой Хилла и Хуртадо (Hill & Hurtado, 1991) о влиянии бабушек на выживаемость детей (см. также Hurtado & Hill, 1992 и Hill & Hurtado, 1996). Остальные в основном выполнены демографами, у которых были несколько иные причины для проведения таких анализов, но которые тем не менее предоставили данные, пригодные для включения.
Большинство популяций имели ограниченный или вообще отсутствующий доступ к современной медицинской помощи, включая контрацепцию. Несколько исследований включают данные из популяций, проходящих демографический переход, поэтому их нельзя строго отнести к популяциям с естественной фертильностью и смертностью, но они всё же относятся к обществам, где детская смертность достаточно высока, чтобы демонстрировать вариативность в зависимости от наличия или отсутствия родственников. Такие исследования, коррелирующие наличие (часто приблизительно определяемое по статусу выживания) родственников с выживаемостью детей, конечно, следует интерпретировать с осторожностью. Корреляционные исследования полезны, но страдают от обычной проблемы установления причинности. Учитывая, что родственники могут делиться не только генами, но и часто значительной частью среды, высока вероятность того, что неучтённые переменные, не включённые в анализ, имеют большое значение. Необходимо использовать соответствующие статистические методы, чтобы минимизировать вероятность того, что смешивающие факторы скроют истинные эффекты родственников или приведут к ложноположительным результатам (Allison, 1984; Singer & Willett, 2003). В идеале лонгитюдные наборы данных должны анализироваться с помощью анализа истории событий (который позволяет чувствительно оценить влияние зависящих от времени переменных, таких как наличие родственников, на вероятность смерти с течением времени) с включением контрольных переменных для потенциально смешивающих факторов. Поскольку не все исследования, посвящённые этой теме, использовали адекватно контролируемый статистический анализ, мы разделили выборку на две группы. Статистически достоверная выборка (n=31) включает только те исследования, в которых была предпринята хотя бы попытка статистического контроля смешивающих факторов. Не все эти исследования являются лонгитюдными, и не все используют анализ истории событий, но все признают важность смешивающих факторов и пытаются их контролировать. Дополнительные исследования (n=13) представляют данные о влиянии родственников, но либо не пытаются провести статистический анализ для демонстрации связей, либо недостаточно контролируют возможные смешивающие переменные (т.е. использовался только однофакторный анализ). Статистически достоверные и дополнительные исследования в сумме не дают 45, потому что в одном исследовании (Derosas, 2002) был представлен корректно контролируемый анализ истории событий, изучающий влияние бабушек и дедушек, но только описательные данные (и никакого статистического анализа) о влиянии родителей.
Мы представили данные в трёх наборах таблиц. Таблицы 1A и 1B содержат подробности о влиянии наличия матери на выживаемость детей (Таблица 1A показывает статистически достоверную выборку, Таблица 1B — дополнительные данные). Таблицы 2A и 2B демонстрируют влияние других родственников на выживаемость детей (Таблица 2A — статистически достоверная выборка, Таблица 2B — дополнительные данные). В этих таблицах «+» означает, что наличие определённого родственника улучшает выживаемость детей, «–» — что родственник снижает выживаемость, а «нет» — что родственник не оказывает влияния. Скобки указывают, что связь была на грани значимости (.05>p>.1), применялась только к определённым детям (например, мальчикам или девочкам) или имела иные оговорки. В нескольких случаях влияние родственников проявлялось только для детей определённого возраста. Эти возрастные эффекты упоминаются в колонках «Другие эффекты и примечания». Пустые ячейки означают, что данная категория родственников не рассматривалась в исследовании. Таблица 3 предоставляет численное обобщение предыдущих таблиц и показывает количество исследований, в которых обнаружено положительное, отрицательное или отсутствующее влияние каждого родственника на выживаемость детей.
Даже когда статистика сильно поддерживает гипотезу, что смерть родственника ускоряет смерть ребёнка, можно утверждать, что отсутствие эффекта не означает, что этот родственник не вносит вклад, а лишь то, что его роль может быть факультативно заменена другими в случае его смерти. Таким образом, использование влияния на смертность как индикатора помощи родственников не рассказывает нам о влиянии родственников в полном смысле. Хотя мы осознаём, что родственники могут быть заменены и часто заменяются, мы считаем, что этот анализ остаётся одним из самых важных инструментов, имеющихся у нас. Хотя родственники могут быть заменены, в среднем такая замена должна нести некоторую стоимость для ребёнка, если этот родственник действительно важен. Одна область, которую крайне сложно контролировать, — это эффекты богатства: модели наследования богатства могут означать, что определённые структуры семьи связаны с меньшим богатством, часто из-за конкуренции между сиблингами или других способов, которыми семейные ресурсы теряются или перераспределяются после смерти, вызывая повышенную смертность или снижение репродуктивного успеха (Borgerhoff Mulder, 2007; Lahdenpera, Lummaa, Helle, Tremblay, & Russell, 2005; Mace, 1996), но такие эффекты родственников не обязательно можно приписать факторам, обычно подразумеваемым под родительской заботой. Например, в некоторых обществах, где нормой является патрилокальное проживание после брака, близкое проживание с матрилинейными родственниками может быть стратегией, используемой только бедными (как в Gibson & Mace, 2005), что требует тщательного разбора эффектов. Там, где данные позволяют, тщательный анализ времени проявления эффекта (например, Sear, Steele, & McGregor, & Mace, 2002, показали, что бабушки важны только вокруг времени отлучения от груди); дополнение данными о бюджете времени (например, Gibson & Mace, 2005, показывают, что бабушки помогают дочерям с их рабочей нагрузкой); или очень аккуратные попытки исключить смешивающие эффекты (например, Pavard, Gagnon, Desjardins, & Heyer, 2005, показывают долгосрочное влияние потери матери с контролем возможных общих смешивающих факторов) могут усилить анализ и помочь выявить истинные эффекты заботы.
3. Кто обеспечивает выживание детей?
Неудивительно, что во всех 28 популяциях, в которых изучалась связь между смертью матери и смертью ребёнка, смерть матери явно ассоциировалась с более высокой детской смертностью (Таблицы 1A и 1B). Сам факт этого эффекта ожидаем. Что мы хотели определить в этом анализе, так это, во-первых, как долго длится эта связь (т.е. наблюдается ли она на протяжении всего детства или матери важны только для маленьких детей?), и, во-вторых, могут ли даже маленькие дети выжить после потери матери? Если эта связь ограничена маленькими детьми и если дети способны пережить потерю матери, это указывало бы на то, что другие родственники вмешиваются, чтобы помочь детям, если их матери умирают.
Таблицы 1A и 1B показывают, что эффект матери сильно зависит от возраста ребёнка. Последствия потери матери в самом раннем возрасте катастрофичны, о чём свидетельствует крошечная доля детей, выживающих, если их матери умирают при родах: только 1,6% шведских детей пережили такую материнскую смерть в XIX веке и 5% бангладешских детей в конце 1960-х (хотя к 1980-м годам 26% детей в той же бангладешской популяции переживали смерть матери). Шансы ребёнка на выживание, по-видимому, быстро увеличиваются с возрастом. Гораздо большая доля детей справляется с потерей матери, если это происходит в течение первого года жизни в некоторых популяциях: 35% в Карибском бассейне в XIX веке и 40% в США в 1920-х (хотя эти исследования изучали только выживаемость до 1 года), 50% в Буркина-Фасо, 40% в исторической Швеции и 48% в исторической Германии (все рассматривали выживаемость ребёнка как минимум до 6 лет). Исследования, которые статистически изучали время проявления эффекта матери, подтверждают, что влияние смерти матери на выживаемость детей ослабевает или даже полностью исчезает после отлучения детей от груди. Почти все 13 исследований, которые проверяли, варьируется ли эффект матери в зависимости от возраста ребёнка, обнаружили свидетельства того, что эффект значительно снижается с возрастом ребёнка (11 обнаружили снижение с возрастом; из оставшихся 2 одно изучало детскую смертность только до 5 лет, а другое проверяло время эффекта только для мальчиков). Пять исследований обнаружили, что эффект матери полностью исчезал после того, как ребёнку исполнялось 2 года.
Очевидно, что двухлетние дети не самодостаточны, поэтому хорошие перспективы выживания детей, потерявших мать в более позднем детстве, должны быть обусловлены тем, что другие люди берут на себя заботу о ребёнке и его обеспечение. Таблицы 2A и 2B предполагают, кем могут быть эти люди. Эти таблицы демонстрируют чёткие свидетельства того, что наличие родственников важно для улучшения выживаемости детей. В каждом исследовании, где изучалось влияние нескольких членов семьи на выживаемость детей (помимо матери), по крайней мере один родственник оказывал значительное влияние на выживаемость детей. Эта повсеместная важность родственников помимо матери поддерживает гипотезу о том, что женщины являются кооперативными воспитателями, разделяя заботу о детях с другими членами семьи. Однако то, какие именно родственники помогают, менее последовательно, чем сам факт помощи.
Каждое исследование, сравнивавшее влияние потери матери и отца на выживаемость детей, обнаружило, что потеря отца оказывает значительно меньшее влияние, чем смерть матери. Действительно, Таблицы 2A и 2B показывают, что отцы часто не влияют на выживаемость детей. Таблица 3 показывает, что в 8 (53%) из 15 популяций, изученных с помощью соответствующих статистических методов, нет связи между смертью отца и смертью ребёнка. Если включить дополнительные исследования, эта доля возрастает до 68% (15 из 22 исследований). Даже там, где обнаружены связи между потерей отца и повышенной детской смертностью, неясно, является ли это прямым результатом потери отцовской заботы. По крайней мере в одном случае, когда была найдена связь, она скорее была вызвана кризисами смертности, которые убивали членов семьи одновременно (например, инфекционные заболевания), а не каким-либо причинным эффектом потери отца: Бикинк, ван Поппель и Лифброер (Beekink, van Poppel, & Liefbroer, 2002) обнаружили, что детская смертность увеличивалась только в течение одного месяца после смерти отца (тогда как эффект смерти матери длился значительно дольше). В другом случае, в сельской Эфиопии, отсутствие отца увеличивало смертность только младенцев мужского пола (Gibson, в подготовке). Это было интерпретировано как эффект Триверса-Уилларда, где отсутствие отца служило прокси для ресурсов домохозяйства (отсутствие отца фактически увеличивало выживаемость младенцев женского пола в этой популяции).
Мы интерпретируем эту вариативность влияния отцов как указание на то, что отцовские инвестиции в маленьких детей факультативны и зависят от экологических условий. Даже там, где отцы важны для выживания детей, неясно, являются ли приносимые ими преимущества традиционно предполагаемыми преимуществами обеспечения и экономической поддержки. Хуртадо и Хилл (Hurtado & Hill, 1992) сравнили влияние отцов на выживаемость детей в двух группах охотников-собирателей Южной Америки. Потеря отца оказывала значительное влияние на детей аче, где браки нестабильны, мясо широко распределяется внутри группы, а отцы мало участвуют в уходе за детьми, но не влияла на детей хиви, которые воспитываются в нуклеарных семьях с существенным вкладом отца как в обеспечение мясом, так и в непосредственный уход за детьми. Важность отцов аче может заключаться скорее в защите своих детей от других мужчин, чем в прямом обеспечении (инфантицид сирот в этой группе не был редкостью). Косвенные свидетельства того, что важность отцов по крайней мере частично заключается в защите детей от других мужчин, исходят из исследований влияния развода и повторного брака матери. Было показано, что развод и повторный брак увеличивают риск смерти ребёнка (Alam, Saha, Razzaque, & Van Ginneken, 2001; Bhuiya & Chowdhury, 1997; Sear et al., 2002). Часто неясно, в какой степени это связано с отсутствием отца, присутствием отчима, отсутствием матери (разведённые женщины могут быть не готовы или не в состоянии взять детей с собой) или даже со стрессом и насилием самого развода. Однако было обнаружено, что приёмные дети подвергаются большему риску убийства, чем дети, живущие с биологическими родителями (Daly & Wilson, 1988), и имеют более высокий уровень стресса, чем дети, живущие с обоими биологическими родителями (Flinn & England, 1995).
Хотя эти исследования предполагают, что важность отцов в обеспечении своих маленьких детей ранее переоценивалась, это не означает, что мужчины не инвестируют в своё потомство. Многие из этих анализов сосредоточены на относительно маленьких детях: 10 из 22 исследований отцов рассматривали только детей до 5 лет. Такие анализы могут недооценивать важность отцов. Риски смертности маленьких детей, вероятно, сильно зависят от качества получаемого ухода (включая лактацию). Отцы не могут участвовать в лактации и в большинстве популяций мало участвуют в непосредственном уходе за детьми (хотя есть исключения: Hewlett, 1992; Huber & Breedlove, 2007), поэтому у них мало возможностей повлиять на шансы выживания маленьких детей, за исключением защиты их от других мужчин. Отцы могут играть более важную роль в жизни старших детей, обучая их навыкам добычи пищи и, возможно, улучшая их брачные и репродуктивные перспективы. Есть некоторые свидетельства, что женщины в традиционных обществах, у которых нет отцов, имеют более поздние первые рождения, чем те, у кого есть отцы, что предполагает, что отцы могут играть ключевую роль в организации браков для женщин (Allal, Sear, Prentice, & Mace, 2004; Waynforth, 2002).
Во-вторых, отсутствие эффекта отца может быть связано с тем, что то, что отцы делают для детей, может быть легче заменено, чем услуги, которые матери предоставляют детям. Забота о маленьких детях со стороны женщин репродуктивного возраста обычно направлена исключительно на их собственных детей (т.е. лактация). Есть редкие случаи, когда лактирующая женщина усыновляет и кормит младенца после смерти его матери, но лактация энергетически затратна и также подавляет зачатие, поэтому женщины репродуктивного возраста обычно могут получить больше выгод, инвестируя в собственное потомство, чем заботясь о менее близкородственных детях. Напротив, продуктивная работа или защита, которую мужчины обеспечивают детям, может легче направляться на детей, не являющихся их собственными. Хотя данные действительно свидетельствуют о том, что мужчины не склонны инвестировать в потомство других мужчин (отсюда и роль отцов в некоторых обществах как защитников от других мужчин), существуют стратегии, которые можно использовать для распределения «отцовской» роли среди других мужчин. Хрди (Hrdy, 2000) в обзоре этнографической литературы о брачном поведении предполагает, что женщины более полиандричны, чем традиционно предполагалось. Эта полиандрия отчасти служит для улучшения выживаемости детей, запутывая или распределяя отцовство, чтобы защитить детей от потенциально инфантицидных мужчин и/или побудить нескольких мужчин инвестировать в матерей и детей. Например, в некоторых сообществах охотников-собирателей Южной Америки отцовство считается «разделяемым», т.е. любой мужчина, имевший секс с матерью примерно во время зачатия и беременности, считается отцом ребёнка. Как у аче, так и у бари, охотников-собирателей Венесуэлы, дети с несколькими отцами чувствуют себя лучше, чем те, у кого только один отец (Beckerman et al., 2002; Hill & Hurtado, 1996) — хотя у аче дети со многими отцами чувствовали себя хуже, чем те, у кого был один основной и один вторичный отец. Альтернативной стратегией распределения отцовской роли может быть патрилинейность, где патрилинейно связанные мужчины и их жёны могут жить и работать в тесной близости. В таких обществах патрилинейно связанные мужчины могут взять на себя обязанности отца, если отец ребёнка умирает, особенно там, где практикуется левират (женщины выходят замуж за брата умершего мужа после вдовства). В гамбийской популяции, которую мы изучали, патрилинии живут в расширенных семейных подворьях, и левират распространён (около 40% вдов выходили замуж за братьев своих умерших мужей). Поэтому дети могут почти не страдать после смерти отца, так как любые услуги, предоставляемые отцом, могут быть взяты на себя другими родственными мужчинами в подворье.
Кроме того, потеря отца может влиять на инвестиционные решения других родственников, таких как бабушки и дедушки, которые могут увеличить свои инвестиции, чтобы компенсировать отсутствие отца (Winking, в печати). Например, хотя внебрачные дети в исторической Европе обычно имели более высокие показатели смертности, чем законнорожденные (что предоставляет косвенные свидетельства важности мужской поддержки: van Poppel, 2000), есть некоторые указания на то, что поддержка со стороны материнских родителей могла смягчать недостатки незаконнорожденности, что показывает взаимодействие между наличием отца и расширенной родней (Blaikie, 1998).
Факультативный и изменяющийся во времени характер отцовских вложений является адаптивным, если детская смертность не является главным фактором репродуктивного успеха мужчин, особенно когда больший выигрыш в приспособленности достигается за счет усилий, направленных на получение дополнительных партнеров, а не на инвестиции в уже имеющихся детей. В полигамных обществах мужчины имеют возможность тратить свои ресурсы на привлечение новых жен. Это может объяснить некоторые различия: например, отсутствие влияния отца в полигамных популяциях гамбийцев или кипсигов (Borgerhoff Mulder, 2007; Sear et al., 2002), но значительное положительное влияние отцов в моногамном историческом Квебеке (Beise, 2005). Даже если бы мужчины из полигамных культур были склонны заботиться о детях, им было бы трудно обеспечить всех своих детей; мужчины с несколькими женами могут иметь большое количество потомства (у самого успешного в репродуктивном отношении мужчины в нашей популяции гамбийцев было 36 детей). Мы приходим к выводу, что полноценное изучение значения отцов требует анализа влияния отцов на все компоненты репродуктивного успеха; выявления того, как такие вложения могут меняться в течение жизненного цикла как отцов, так и детей; а также как такие вложения изменяются в зависимости от конкретных условий окружающей среды.
3.4. А как насчёт дедушек и других взрослых родственников?
Дедушки гораздо менее значимы для детей. В 10 (83%) из 12 случаев дедушки по материнской линии не оказывали влияния на выживаемость детей, хотя в двух оставшихся случаях их влияние было положительным. Дедушки по отцовской линии не влияли на выживаемость в 6 (50%) из 12 случаев; оказывали негативное влияние в 3 (25%) и положительное — ещё в 3 (25%) случаях. Однако даже там, где обнаружена связь между дедушками и выживаемостью детей, она обычно находится на грани статистической значимости. Например, в четырёх из шести случаев, когда дедушки по отцовской линии влияли на выживаемость детей, эффект был пограничным или проявлялся только у девочек.
Данные о влиянии других взрослых родственников репродуктивного возраста (помимо родителей, например, тёток и дядей) на выживаемость детей довольно скудны. Имеющиеся немногочисленные свидетельства указывают на то, что эффекты таких родственников весьма неоднозначны (подробности см. в колонках «Другие эффекты и примечания» в Таблицах 2A и 2B). Дети агропасторалистов кипсигис в Кении чувствуют себя лучше, если у них есть дяди по отцовской или материнской линии, хотя эти эффекты в основном объясняются взаимодействием структуры семьи с наследованием богатства, а не свидетельствами заботы (Borgerhoff Mulder, 2007). Дети чева в Малави имеют более низкую выживаемость при наличии тёток по материнской линии, но только в домохозяйствах, где женщины владеют ресурсами. В меньшинстве домохозяйств, где ресурсами владеют мужчины, тётки по материнской линии защищают детей от смертности (Sear, 2007). Венецианские дети, судя по всему, не выигрывают и не страдают от наличия тёток или дядей (но не делалось различий между материнскими и отцовскими родственниками, а также между тётками и дядями: Derosas, 2002). Аналогично, тётки и дяди не влияют на детей аче (хотя материнские и отцовские родственники не различались: Hill & Hurtado, 1996). В историческом Китае присутствие женщин репродуктивного возраста (обычно тёток по отцовской линии) увеличивало смертность среди детей, лишённых матерей (Campbell & Lee, 2002). Дети мормонов в XIX веке получали пользу от дядей по материнской линии и тёток с обеих сторон (Heath, 2003). Взрослые репродуктивного возраста могут помогать друг другу в уходе за детьми, домашних делах или продуктивной деятельности, но также могут быть слишком заняты благополучием своих собственных маленьких детей или конкурировать за ресурсы, что делает их помощь непостоянной. В исследовании практик ухода за детьми у охотников-собирателей эфе Айви (Ivey, 2000) обнаружил, что дети часто находились под присмотром людей, отличных от их матерей, но эти дополнительные воспитатели редко были женщинами, кормящими своих собственных младенцев. Однако данные исторических исследований позволяют предположить, что одна категория женщин репродуктивного возраста может быть полезна для выживания детей: мачехи. Несмотря на множество сказок, предупреждающих об опасностях злых мачех, как Андерссон, Хёгберг и Окерман (Andersson, Högberg, & Åkerman, 1996), так и Кэмпбелл и Ли (Campbell & Lee, 2002) обнаружили, что дети с мачехами имели схожие риски смерти с теми детьми, у которых были свои матери, и значительно меньшие, чем у детей без матерей и мачех. Такие анализы следует интерпретировать с осторожностью, поскольку дети с мачехами обычно старше и пережили смерть матерей раньше, чем большинство детей, лишённых матерей. Но если это не статистический артефакт, такое филантропическое поведение мачех может быть формой матримониальных усилий, как предполагается для поведения приёмных родителей у животных (Rohwer, Herron, & Daly, 1999).
Довольно мало исследований изучали влияние потенциальных сиблингов-«помощников в гнезде» на выживаемость детей, несмотря на широко распространённое наблюдение, что родители используют труд старших детей как для домашней работы (включая уход за детьми), так и для продуктивной деятельности (Borgerhoff Mulder & Milton, 1985; Cain, 1977; Kramer, 2002, 2005; Weisner & Gallimore, 1977). Однако влияние старших сиблингов осложняется конкурентными отношениями. Несколько исследований показали, что старшие сиблинги скорее увеличивают, чем снижают риск смерти для детей (например, Das Gupta, 1987; Kemkes, 2006; Muhuri & Preston, 1991). Эти эффекты обычно интерпретируются как манипуляции родителей с размером и половым составом семьи для оптимального распределения ограниченных семейных ресурсов. Здесь мы представляем исследования, которые изучали влияние старших сиблингов как потенциальных помощников, а не конкурентов за внимание матери, ограничивая анализ детьми, которые значительно старше целевого ребёнка (как минимум на 3 года, а часто и больше, в зависимости от исследования). Такое ограничение анализа не является идеальным методом выявления эффекта помощников в гнезде и может исказить выборку другими способами, например, включить непропорционально большое число позднерождённых детей и исключить первенцев. Только шесть исследований анализировали помощь в гнезде, но пять из них обнаружили, что потенциальные помощники оказывают положительное влияние на выживаемость детей. Шестое исследование изучало только влияние взрослых сиблингов, которые могли быть заняты своими собственными детьми. В некоторых случаях этот положительный эффект характерен только для старших сестёр, что указывает на важность домашних обязанностей девочек (включая уход за детьми), но в других случаях пол помощников не имеет значения, что предполагает пользу всех видов деятельности, вносимых дорепродуктивными индивидами (или наличие смешанных эффектов с размером семьи).
Некоторые исследования в выборке показали, что влияние родственников неоднозначно. В нескольких популяциях эффект определённой категории родственников наблюдался только для детей одного пола. Известно, что сами матери инвестируют в детей по-разному в зависимости от пола и порядка рождения. Другие родственники могут отражать инвестиционные решения матерей, вкладываясь в аналогично привилегированных детей. Однако репродуктивные интересы родственников не обязательно совпадают с интересами матери. Соренсон Джеймисон, Корнелл, Джеймисон и Наказато (Sorenson Jamison, Cornell, Jamison, & Nakazato, 2002) подчёркивают возможность того, что бабушки по отцовской линии в Японии руководствуются соображениями рода, из-за чего определённые дети (например, позднерождённые мальчики, которые могут быть нежелательными конкурентами для привилегированных наследников мужского пола) оказываются в особенно невыгодном положении, тогда как другие внуки могут получать поддержку. Аналогично, родственницы по материнской линии (бабушки и тётки) оказывают негативное влияние на выживаемость детей в матрилинейном малавийском обществе (Sear, 2007). Эти вредные эффекты наиболее заметны у девочек и в домохозяйствах, где женщины владеют ресурсами, что позволяет предположить, что они могут быть результатом конкуренции между родственницами по материнской линии за семейные ресурсы. Такие полоспецифичные и связанные с порядком рождения предубеждения, встречающиеся в ряде обществ с наследованием богатства, затрудняют попытки однозначно классифицировать влияние отдельных родственников как всегда положительное или отрицательное для выживания детей. Тем не менее, такие бабушки пытались бы продвигать свою родословную, пусть и за счёт определённых несчастных внуков.
Доступность ресурсов также может изменять влияние родственников (с оговоркой, высказанной ранее, что существуют потенциальные проблемы с разделением эффектов богатства и заботы — в некоторых случаях одно может напрямую влиять на другое; в других случаях это смешение может создавать статистические артефакты). Как Боргерхофф Малдер (Borgerhoff Mulder, 2007), так и Леонетти, Нат, Хемам и Нейл (Leonetti, Nath, Hemam, & Neill, 2004) обнаружили взаимодействия между влиянием родственников и богатством. У кипсигис дяди по отцовской линии наиболее важны для защиты богатых детей от смертности, но дяди по материнской линии более важны в бедных семьях (Borgerhoff Mulder, 2007). В Индии мужья чаще оказывали положительное влияние в более бедных домохозяйствах (Leonetti et al., 2004). В последнем исследовании также имело значение состояние матери. Наблюдалась тенденция, согласно которой мужья были более полезны женщинам с меньшими ресурсами — как экономическими, так и физиологическими: мужья чаще помогали женщинам низкого роста. Также наблюдались взаимодействия между помощью мужей и бабушек (больше помощи от бабушек коррелировало с меньшей помощью от мужей). Эти усложнения в истории помощи родственников позволяют предположить, что помощь от любой категории родственников может быть в некоторой степени факультативной, зависящей от других факторов, таких как доступные ресурсы, способность матери воспитывать детей и наличие других родственников.
Наконец, распространённая критика исследований, обнаруживающих корреляцию между выживанием определённого родственника и выживанием детей, заключается в том, что эти эффекты могут быть просто обусловлены общими генами или средой, то есть определённые дети происходят из «здоровых» семей, где и они сами, и их родственники имеют хорошие перспективы выживания, а другие — из «нездоровых» семей, где их собственные шансы на выживание низки, как и вероятность того, что их родственники доживут до возраста, когда смогут о них заботиться. Хотя такие объяснения нельзя полностью исключить, результаты, представленные в Таблицах 1A, 1B, 2A и 2B, позволяют предположить, что общие гены или среда вряд ли могут быть полным объяснением во всех случаях. Например, если бы такие смешанные эффекты были важны, мы ожидали бы увидеть положительные связи между детьми и всеми категориями родственников. Вместо этого мы видим значительные вариации между родственниками и популяциями в том, какие родственники важны для выживания детей. Влияние родственников также часто зависит от возраста ребёнка и иногда от его пола. Опять же, если бы общие гены или среда были причиной этих результатов, выживание родственников должно было бы коррелировать с выживанием детей на протяжении всей жизни ребёнка и для обоих полов. В-третьих, несколько исследований попытались контролировать общую среду между родственниками, включая статистический контроль экономических факторов (например, Borgerhoff Mulder, 2007; Gibson & Mace, 2005; Leonetti, Nath, Hemam, & Neil, 2005) или используя иерархические модели, учитывающие эффекты на уровне семьи (например, Beise, 2002; Borgerhoff Mulder, 2007; Sear et al., 2002; Tymicki, 2006). Значимые эффекты родственников всё ещё наблюдаются даже при использовании таких контролей. Наконец, авторы этих исследований часто осознают этот потенциальный смешивающий фактор и нередко используют дополнительные анализы или этнографические данные для интерпретации результатов корреляционного анализа, чтобы убедиться, что эти результаты вряд ли полностью обусловлены общими генами или средой (см., например, Sear & Mace, в печати).
4. Обсуждение
4.1. Эволюция и человеческая семья
Что говорит нам этот обзор об эволюции человеческой семьи? Хотя использование данных о современных популяциях для выводов об эволюционной истории явно проблематично, это всё, что у нас есть. Изучение одного общества, безусловно, мало что говорит нам об эволюции конкретной черты. В Гамбии мы обнаружили положительное влияние бабушек по материнской линии и отсутствие влияния отцов на выживаемость детей, но это не является веским доказательством важности старших женщин и неважности мужчин в человеческой семье. Эти результаты могли возникнуть из-за некоторых особенностей экологии Гамбии. Межкультурный анализ необходим для определения того, какие черты являются общими для всех обществ, а какие варьируются в зависимости от условий окружающей среды (см., например, Walker et al., 2006, на примере роста). Этот обзор даёт намёки на то, какие особенности человеческой семьи могли быть общими на протяжении нашей эволюционной истории, а какие являются адаптациями к местным условиям. Мы заключаем из этого обзора, что поддержка родственников в воспитании потомства действительно кажется универсальной для человека. Поддержка со стороны материнских родственников (особенно бабушек), возможно, более надёжна, чем со стороны отцовских родственников, хотя ни одна категория родственников не является универсально полезной. Вклад отцов в выживание маленьких детей также кажется факультативным и зависящим от экологических условий.
Однако говорит ли даже этот межкультурный обзор что-либо об эволюции человеческой семьи? В этом наборе данных относительно мало охотников-собирателей, и он смещён в сторону тех, кто хотя бы частично занимался земледелием. Возможно ли, что на протяжении большей части нашей истории мы жили в относительно стабильных (возможно, нуклеарных) семьях, где отцы играли более важную роль в обеспечении детей или даже где матери могли самостоятельно обеспечивать своих детей? Вариации, которые мы видим среди современных популяций, могут быть, по крайней мере частично, реакцией на смену стратегий жизнеобеспечения и демографических паттернов на условия, которые делают помощь со стороны расширенной семьи более выгодной. Например, если земледельческие популяции имеют более высокую фертильность и более низкую смертность взрослых, чем охотники-собиратели, это может сделать родственников (таких как бабушки и старшие дети) как доступными, так и необходимыми в качестве помощников. Дрейпер и Харпендинг (Draper & Harpending, 1987) предположили, что вовлечённость отцов и забота сиблингов могут систематически различаться между сообществами собирателей и земледельцев: участие отцов гораздо более распространено среди собирателей, а забота сиблингов — среди земледельцев (см. также Hewlett, 1991). Каплан и Ланкастер (Kaplan & Lancaster, 2003) также утверждают, что смены стратегий жизнеобеспечения в человеческой истории сопровождались изменениями оптимальной структуры семьи. В частности, они утверждают, что переход от собирательства к земледелию сопровождался значительным снижением важности мужского обеспечения детей.
Нам кажется маловероятным, что одна конкретная структура семьи имела первостепенное значение на протяжении всей человеческой истории. Современные популяции охотников-собирателей едва ли единообразны как в своих стратегиях жизнеобеспечения, так и в демографических паттернах. Ведь популяции охотников-собирателей использовались для иллюстрации как важности отцов (аче), так и важности бабушек (хадза). Эта конкретная дискуссия может отражать различия между собирателями Старого и Нового Света, поскольку собиратели Старого Света в большей степени полагаются на собирательство и имеют меньший вклад мужчин в рацион по сравнению с собирателями Нового Света (Marlowe, 2005). Также существуют проблемы с использованием современных популяций охотников-собирателей в качестве моделей для древних охотников-собирателей, поскольку многие из оставшихся охотников-собирателей занимают маргинальные среды, непригодные для земледелия (хотя эта точка зрения недавно была поставлена под сомнение: Marlowe, 2005). Такая вариативность среди популяций охотников-собирателей вряд ли имеет недавнее происхождение, учитывая, что современные оценки предполагают, что гоминины имели широкое географическое распространение (то есть за пределами Африки) в течение почти 2 миллионов лет (Dennell & Roebroeks, 2005). Если ранние гоминины имели широкое географическое распространение, то они, вероятно, занимали различные среды, что сопровождалось пластичностью поведенческих характеристик.
Нам кажется более правдоподобным предположить, что человеческие семейные системы всегда были в некоторой степени гибкими и реагировали на экологические условия, как и у многих других приматов. В конце концов, как отмечает Хрди (Hrdy, 2005), полагаться исключительно на одну категорию родственников (например, отцов) кажется довольно рискованной стратегией, учитывая маловероятность того, что один конкретный родственник выживет и сможет помогать на протяжении всей репродуктивной карьеры женщины.
4.2. Эволюция человеческой жизненной истории
Мы начали эту статью с описания необычных особенностей женской жизненной истории — позднего полового созревания, коротких интервалов между рождениями и менопаузы. Говорит ли нам этот обзор что-то важное об эволюции особенностей женской жизненной истории? Мы обнаружили недвусмысленную поддержку гипотезы о том, что женщины получают помощь от родственников в воспитании детей в современных популяциях, но можем ли мы сделать вывод, что особенности человеческой жизненной истории можно объяснить кооперативным характером человеческого размножения? Бабушки (того или иного типа) действительно кажутся почти универсально полезными в разных обществах для повышения приспособленности своих родственников: во всех 12 исследованиях, изучавших влияние как бабушек по материнской, так и по отцовской линии, по крайней мере один тип бабушек оказывал положительное влияние на выживаемость детей. Это даёт некоторую поддержку «гипотезе бабушек» для объяснения менопаузы, но мы всё ещё не можем быть полностью уверены, что менопауза эволюционировала из-за её преимуществ для приспособленности. Возможно, бабушки инвестируют во внуков, потому что не могут продолжать рожать собственных детей, и инвестиции во внуков лучше, чем ничего.
Вместо того чтобы полагаться исключительно на статистические исследования паттернов поведения, необходимо математическое моделирование, чтобы проверить, мог ли определённый признак эволюционировать при заданном наборе параметров жизненной истории; у нас нет реальных женщин без менопаузы, чью приспособленность мы могли бы изучить эмпирически. Большинство попыток построить количественные модели, в которых женщины могут компенсировать потерянную фертильность в позднем возрасте за счёт повышения приспособленности детей и внуков, не смогли обнаружить преимуществ, достаточно больших, чтобы объяснить менопаузу в 50 лет (Grainger & Beise, 2004; Hill & Hurtado, 1991; Rogers, 1993), что способствовало мнению (по нашему мнению, ошибочному), что забота бабушек и родителей является значительной движущей силой человеческого долголетия, но не обязательно времени наступления менопаузы (Hawkes et al., 1998). Этот аргумент также опирается на представление о том, что репродуктивный период каким-то образом ограничен, для чего нет особых доказательств. Однако Шэнли и Кирквуд (Shanley & Kirkwood, 2001) утверждают, что менопауза в несколько более старшем возрасте могла бы быть выгодна, если объединить ряд движущих сил отбора, включая увеличение материнской смертности с возрастом, а также эффекты бабушек как на выживаемость внуков, так и на фертильность их дочерей (причём эти последние эффекты должны быть значительными). При параметризации этой модели данными из популяции с естественной смертностью и фертильностью в Гамбии (Shanley, Sear, Mace, & Kirkwood, 2007) мы обнаружили, что эффекты бабушек на выживаемость детей особенно важны. Причина этого заключается в том, что отбор зависит от величины эффекта потери родственника в сочетании с вероятностью такой потери. В случае Гамбии, хотя смерть матери представляла гораздо более серьёзный риск для ребёнка, она была редкой (из-за низкой смертности среди взрослых репродуктивного возраста), тогда как смерть бабушек была очень распространена; следовательно, общее число детских смертей, вызванных смертью бабушек в год, фактически превышало число смертей, вызванных смертью матерей. Эта модель, которая является одной из немногих, учитывающих полную жизненную историю (что необходимо, поскольку изменение одного аспекта жизненной истории неизбежно меняет движущие силы отбора в других областях жизненного цикла), показывает, что эффект бабушек является гораздо более мощной движущей силой для менопаузы, чем материнские или другие эффекты, и если демографические паттерны, обнаруженные в Гамбии, были характерны для предковых популяций, то этот эффект может объяснить эволюцию менопаузы (Shanley et al., 2007).
Математическое моделирование также может помочь нам понять эволюцию других особенностей человеческой жизненной истории. Сдвиг в сторону моделирования графиков смертности и старения нашего вида, а не конкретного компонента человеческой жизненной истории, такого как менопауза, позволил предположить, что многие особенности человеческой жизненной истории, включая длительный ювенильный период, долгую жизнь и пострепродуктивный период, могут зависеть от межпоколенческих трансфертов в целом (не обязательно от бабушек, но всех трансфертов от старших к младшим: Kaplan & Robson, 2002; Lee, 2003; Pavard, Sibert, & Heyer, 2007). Математическая основа, необходимая для решения этих проблем, продолжает развиваться. Такие модели также выиграли бы от большего количества информации о параметрах, необходимых для их построения: размеры эффектов помощи родственников в нескольких различных популяциях показали бы относительную важность матерей, отцов и бабушек.
Этот обзор по необходимости был довольно грубым анализом влияния родственников на детскую смертность: мы просто представили численные данные о количестве популяций, в которых было обнаружено или не обнаружено влияние различных родственников на выживаемость детей. Мы не пытались провести метаанализ представленных здесь данных из-за значительных различий в используемых статистических методах (или их отсутствии). Даже в тех исследованиях, где рассчитываются размеры эффектов, величина эффектов не может быть прямо сравнена по ряду причин, включая различия в возрасте изучаемых детей, в контролируемых смешивающих факторах и в том, включались ли в модели взаимодействия между эффектом и возрастом ребёнка. Кроме того, не все исследования в этой выборке можно считать независимыми точками данных, поскольку некоторые из них относятся к схожим популяциям. Тем не менее, мы считаем, что это полезное упражнение в качестве первого шага в систематическом определении того, какие родственники помогают матерям воспитывать детей и при каких обстоятельствах. Этот обзор выявил некоторые общие черты, но также и значительные различия между популяциями в том, какие родственники помогают женщинам растить детей. Следующий шаг — объяснить эти вариации в рамках эволюционно-экологической парадигмы. Это может включать метаанализ тех исследований, которые изучали этот вопрос, проверяя гипотезы об условиях, при которых помогают определённые родственники, желательно с использованием филогенетически контролируемых методов (Mace & Pagel, 1994), хотя это вряд ли будет практично, пока не будет собрано больше исследований о влиянии родственников на выживаемость детей. Мы предполагаем, что следующий, отнюдь не исчерпывающий, список потенциальных факторов может влиять на уровень помощи, оказываемой определёнными родственниками.
(1) Стратегия жизнеобеспечения: это может влиять (а) на степень, в которой определённые родственники могут помогать (например, дети могут быть экономически продуктивны в некоторых земледельческих обществах, но менее продуктивны в сообществах охотников-собирателей) и (б) на разделение труда между полами, что влияет на то, какую помощь могут оказывать родственники и насколько она необходима.
(2) Демография: вероятность наличия определённого родственника, который может помочь, зависит от ряда демографических факторов, таких как полоспецифичные уровни смертности, возрастные коэффициенты фертильности и разница в возрасте между супругами.
(3) Брачные и матримониальные системы (которые также связаны с демографией через операционное соотношение полов): полигинные мужчины, вероятно, будут испытывать трудности с инвестированием в детей от нескольких матерей, а также будут иметь альтернативные матримониальные возможности, что делает матримониальные усилия более продуктивными, чем родительские.
(4) Доступность ресурсов: это может влиять на демографию и брачные паттерны популяции.
(5) Паттерны наследования: это может приводить к избирательной помощи определённым детям.
(6) Паттерны проживания: это будет влиять на то, какие родственники наиболее доступны для помощи.
Это исследование изучало только статистические корреляции между выживанием родственников и выживанием детей. Хотя мы попытались отделить исследования, которые, вероятно, демонстрируют подлинные корреляции, от тех, которые недостаточно контролировали потенциально смешивающие факторы, даже те исследования, которые использовали соответствующий статистический анализ, не продемонстрировали причинно-следственную связь между наличием родственников и выживанием детей. Более глубокое понимание механизмов, с помощью которых родственники помогают, улучшило бы наше понимание того, почему обнаруживаются эти ассоциации (и дало бы уверенность, что эти эффекты не просто статистические артефакты). Исследования, представленные здесь, позволяют предположить, что пути, через которые родственники влияют на репродуктивный успех, могут различаться между родственниками. Мужчины и женщины, по-видимому, помогают по-разному из-за полового разделения труда в обществах (например, помощь в непосредственном уходе за детьми с гораздо большей вероятностью исходит от родственниц, чем от родственников). Также, по-видимому, существуют различия в видах помощи, оказываемой материнскими и отцовскими родственниками (и не только в частоте её оказания: Beise, 2005; Gibson & Mace, 2005). Пути помощи также могут быть более вариативными для отцов, чем для других родственников. Отцы потенциально могут предоставлять детям различные услуги, включая обеспечение пищей, защиту от других мужчин, уход за детьми и другие социальные преимущества. Родственницы, как правило, ограничивают свои роли снижением энергетической нагрузки на женщин, помогая с уходом за детьми, домашними делами и продуктивной деятельностью. Этот обзор также подчеркнул, что не все родственники полезны. Предположения для объяснения негативного влияния родственников на выживаемость детей включают конкуренцию за ресурсы (Campbell & Lee, 1996; Sear, 2007) и конфликт интересов между женщинами и родственниками их мужей (Beise, 2002; Voland & Beise, 2005). Эти результаты позволяют предположить, что любые модели, пытающиеся исследовать эволюцию определённых черт жизненной истории, должны учитывать различия между материнскими и отцовскими родственниками, а также потенциальные конфликты между родственниками.
4.4. Актуальность для современных дебатов о семейной политике
Наконец, мы завершаем кратким обсуждением актуальности такого эволюционного анализа для семейной политики. В западных странах у политиков есть тенденция считать, что нуклеарная модель семьи наиболее выгодна для отдельных людей, детей и общества, и что снижение числа браков и рост числа разводов и матерей-одиночек в последние годы знаменует беспрецедентный упадок семьи в человеческой истории (McDonald, 2000). Эта нуклеарная модель семьи также обычно включает довольно жёсткое представление о разделении труда внутри семей, где матери в основном занимаются уходом за детьми и домашней сферой, а отцы отвечают за экономическое обеспечение. Теоретики политики утверждали, что все государства всеобщего благосостояния изначально основывались на нуклеарной модели семьи, и большинство до сих пор в той или иной степени придерживаются этой модели (Lewis, 1992; Sommestad, 1997). Существует огромное количество литературы, утверждающей, что отсутствие отца имеет пагубные последствия для детей (см. обзор Sigle-Rushton & McLanahan, 2004), что укрепляет мнение, что брак полезен для детей, развод вреден и что дети должны расти в доме с обоими биологическими родителями. Однако этот обзор показывает, что человеческая семья явно разнообразна и что нуклеарная семейная система может не быть нормативным решением проблемы воспитания детей во всех обстоятельствах (хотя может быть в других).
Что ясно из этого обзора, так это то, что эта нуклеарная модель является довольно необычной семейной системой в современных популяциях, что даёт нам мало оснований предполагать, что она была распространена на протяжении нашей эволюционной истории. Три особенности, которые делают эту нуклеарную модель семьи несколько необычной, заключаются в том, что женщины должны заботиться о детях в одиночку; что от женщин не ожидается вклада в продуктивный труд; и в жизненно важной роли, которую отцы играют в экономической поддержке семьи. Исследования, процитированные здесь, показывают, что матери во многих обществах не воспитывают своих детей в одиночку, а получают существенную помощь от других, так что совсем не редкость, когда дети получают заботу от других родственников и членов группы. Также крайне необычно, чтобы женщины не участвовали в продуктивной деятельности. Хьюлетт (Hewlett, 2000) в таблице под названием «Миф о мужчине-кормильце» приводит данные о вкладе женщин в семейный рацион из 90 обществ по всему миру и отмечает, что в половине обществ роль кормильца разделялась примерно поровну между мужчинами и женщинами, а количество обществ, где мужчины были основными кормильцами, равнялось количеству обществ, где женщины вносили основной вклад в семейный рацион. Не сильно отличающиеся результаты наблюдаются, если рассматривать только охотников-собирателей (Hewlett, 1991; Marlowe, 2005). Это ставит под сомнение как отсутствие участия женщин в производстве, так и роль отцов в семье. Хотя отцы могут быть важны для своего потомства, то, что они делают для поддержки своих детей, и как эти инвестиции распределяются в течение жизненного цикла, вероятно, существенно варьируется как между обществами, так и внутри них, в зависимости от уровня доступных ресурсов, степени уверенности в отцовстве и других факторов. Кроме того, если отсутствие существенного влияния отцов на детскую смертность во многих обществах говорит о том, что при отсутствии отцов другие родственники или члены группы могут компенсировать их потерю, эти наблюдения значительных вариаций в оптимальной структуре семьи позволяют предположить, что политикам, возможно, стоит занять несколько менее жёсткую позицию при рассмотрении вопроса о том, какая среда является лучшей для воспитания ребёнка.
Это поднимает вопрос о том, как именно такие эволюционные анализы могут быть использованы для информирования семейной политики, если вообще могут. Например, знание о том, что лучший тип семьи для воспитания ребёнка может принимать несколько форм, не обязательно полезно для политиков, пытающихся сформулировать политику на национальном уровне. Недавняя попытка использовать эволюционную психологию для информирования семейной политики, похоже, пришла к выводу, что эволюционные подходы полезны, потому что позволяют нам лучше понять предпочтения отдельных людей, чтобы социальная политика могла быть направлена на удовлетворение этих предпочтений (Browne, 2002). Однако эволюционная перспектива также говорит нам, что предпочтения отдельных людей могут конфликтовать: предпочтения мужчин могут не совпадать с предпочтениями женщин; предпочтения детей могут не совпадать с предпочтениями родителей; а предпочтения семьи вполне могут конфликтовать с предпочтениями таких институтов, как работодатели, правительства и т. д. Эволюционные анализы могут быть использованы для лучшего понимания человеческого поведения, но не могут дать простых политических решений.
5. Заключение
Мы представили доказательства того, что человеческие дети выигрывают от расширенной семьи и что поддержка родственников может повысить репродуктивный успех женщин. Существует несколько исследований, посвящённых компонентам репродуктивного успеха, которые дополнительно поддерживают эту точку зрения, но мы сузили наше обсуждение до тех, которые могли выявить влияние родственников на выживаемость детей — однозначный показатель репродуктивного успеха, — чтобы мы могли разобрать различные влияния внутри семьи. Этот анализ выявил некоторые общие черты и некоторые различия в помощи родственников. Общая для всех исследований закономерность заключается в том, что почти во всех популяциях хотя бы один родственник оказывает положительное влияние, что позволяет предположить, что мы эволюционировали, чтобы воспитывать детей как коллективное предприятие расширенной семьи. Бабушки по материнской линии, как правило, повышают выживаемость детей, как и старшие сиблинги-помощники в гнезде. Бабушки по отцовской линии часто полезны, но демонстрируют несколько больше вариаций в своём влиянии на выживаемость детей, чем бабушки по материнской линии. Вклад отцов в выживаемость детей оказывается удивительно небольшим. Этот обзор также подчеркнул, что взаимодействия с родственниками не всегда полезны и что присутствие определённых родственников иногда может быть вредным для выживания детей. Систематический анализ причин этой вариативности в поддержке родственников должен стать следующим шагом в углублении нашего понимания человеческой семьи.
Alam, N., Saha, S. K., Razzaque, A., & Van Ginneken, J. K. (2001). The effect of divorce on infant mortality in a remote area of Bangladesh. Journal of Biosocial Science, 33, 271-278.
Allal, N., Sear, R., Prentice, A. M., & Mace, R. (2004). An evolutionary model of stature, age at first birth and reproductive success in Gambian women. Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 271, 465-470.
Allison, P. D. (1984). Event history analysis: Regression for longitudinal event data. Newbury Park: Sage Publications.
Andersson, R., & Bergstrom, S. (1997). Maternal nutrition and socioeconomic status as determinants of birthweight in chronically malnourished African women. Tropical Medicine & International Health, 2, 1080-1087.
Andersson, T., Hogberg, U., & Akerman, S. (1996). Survival of orphans in 19th century Sweden: The importance of remarriages. Acta Paediatrica, 85, 981-985.
Becher, H., Muller, O., Jahn, A., Gbangou, A., Kynast-Wolf, G., & Kouyate, В (2004). Risk factors of infant and child mortality in rural Burkina Faso. Bulletin of the World Health Organization, 82, 265-273.
Beckerman, S., Lizarralde, R., Lizarralde, M., Bai, J., Ballew, C., Schroeder, S., et al. (2002). The Bari partible paternity project, phase one. In S. Beckerman, & P. Valentine. (Eds.), Cultures of multiple fathers: The theoiy and practice of partible paternity in lowland South America (pp. 27-41). Gainesvillef: University Press of Florida.
Beekink, E., van Poppel, F., & Liefbroer, A. C. (1999). Surviving the loss of the parent in a nineteenth-century Dutch provincial town. Journal of Social History, 32, 641-670.
Beekink, E., van Poppel, F., & Liefbroer, A. C. (2002). Parental death and death of the child: Common causes or direct effects? In R. Derosas, & M. Oris. (Eds.), When dad died: Individuals and families coping with distress in past societies (pp. 234-260). Bern: Peter Lang.
Beise, J. (2002). A multilevel event history analysis of the effects of grandmothers on child mortality in a historical German population, Krummhorn, Ostfriesland, 1720-1874. Demographic Research, 7, 13.
Beise, J. (2005). The helping grandmother and the helpful grandmother: The role of maternal and paternal grandmothers in child mortality in the 17th and 18th century population of French settlers in Quebec, Canada. In E. Voland, A. Chasiotis, & W. Schiefenhoevel. (Eds.), Grand-motherhood: The evolutionaiy significance of the second half of the female life (pp. 215-238). New Brunswick: Rutgers University Press.
Bhuiya, A., & Chowdhury, M. (1997). The effect of divorce on child survival in a rural area of Bangladesh. Population Studies, 51, 57-62.
Bishai, D., Brahmbhatt, H., Gray, R., Kigozi, G., Scrwadda, D., Sewankambo, N., et al. (2003). Does biological relatedness affect child survival? Demographic, 8-9.
Blaikie, A. (1998). Survival chances, unmarried motherhood and domestic arrangements in rural Scotland, 1845-1945. Local Population Studies, 60, 34-46.
Blurton Jones, N., Hawkes, K., & O’Connell, J. F. (1996). The global process and local ecology: How should we explain the differences between the Hadza and the IKung? In S. Kent. (Ed.), Cultural diversity among twentieth-century foragers (pp. 159-187). Cambridge: Cambridge University Press.
Blurton Jones, N. G., Marlowe, F., Hawkes, K., & O’Connell, J. F. (2000). Paternal investment and hunter-gatherer divorce rates. In L. Cronk, N. Chagnon, & W. Irons. (Eds.), Adaptation and human behaviour: An anthropological perspective (pp. 69-89). New York: Aldine de Gruyter.
Borgerhofif Mulder, M. (2007). Hamilton’s rule and kin competition: The Kipsigis case. Evolution and Human Behavior, 28, 299-312.
Borgerhoff Mulder, M., & Milton, M. (1985). Factors affecting infant care in the Kipsigis. Journal of Anthropological Research, 41, 231-262.
Breschi, M., & Manfredini, M. (2002). Parental loss and kin networks: Demographic repercussions in a rural Italian village. In R. Derosas, & M. Oris. (Eds.), When dad died: Individuals and families coping with distress in past societies (pp. 369-387). Bern: Peter Lang.
Brittain, A. W. (1992). Birth spacing and child mortality in a Caribbean population. Human Biology, 64, 223-241.
Browne, K. R. (2002). Biology’ at work: Rethinking sexual equality. New Brunswick: Rutgers University Press.
Cain, M. (1977). The economic activities of children in a village in Bangladesh. Population and Development Review, 3, 201-227.
Caldwell, J. C. (1978). A theory of fertility: From high plateau to de-stabilisation. Population and Development Review, 4, 553-577.
Campbell, C., & Lee, J. Z. (1996). A death in the family: Household structure and mortality in rural Liaoning: Life-event and time-series analysis, 1792-1867. History of the Family, 1, 297-328.
Campbell, C., & Lee, J. Z. (2002). When husbands and parents die: Widowhood and orphanhood in late Imperial Liaoning, 1789-1909. In R. Derosas, & M. Oris. (Eds.), When dad died: Individuals and families coping with distress in past societies (pp. 301-322). Bern: Peter Lang.
Chen, L. C., Gesche, M. C., Ahmed, S., Chowdhury, A. I., & Mosley, W. H. (1974). Maternal mortality in rural Bangladesh. Studies in Family Planning, 5, 334-341.
Crognicr, E., Baali, A., & Hilali, M. K. (2001). Do “helpers at the nest” increase their parents’ reproductive success? American Journal of Human Biology, 13, 365-373.
Crognier, E., Villena, M., & Vargas, E. (2002). Helping patterns and reproductive success in Aymara communities. American Journal of Human Biology, 14, 372-379.
Daly, M., & Wilson, M. (1988). Homicide. New York: Aldine de Gruyter.
Das Gupta, M. (1987). Selective discrimination against female children in India. Population and Development Review, 13, 77-101.
Dennell, R., & Roebroeks, W. (2005). An Asian perspective on early human dispersal from Africa. Nature, 438, 1099-1104.
Derosas, R. (2002). Fatherless families in 19th century Venice. In R. Derosas, & M. Oris. (Eds.), When dad died: Individuals and families coping with distress in past societies (pp. 421-452). Bern: Peter Lang.
Draper, P., & Harpending, H. (1987). Parent investment and the child’s environment. In J. B. Lancaster, J. Altmann, A. S. Rossi, & L. R. Sherrod. (Eds.), Parenting across the lifespan: Biosocial dimensions (pp. 207-235). New York: Aldine de Gruyter.
Flinn, M. V., & England, B. G. (1995). Childhood stress and family environment. Current Anthropology’, 36, 854-866.
Galdikas, В. M. F., & Wood, J. W. (1990). Birth spacing patterns in humans and apes. American Journal of Physical Anthropology’, 83, 185-191.
Gibson, M. A., & Mace, R. (2005). Helpful grandmothers in rural Ethiopia: A study of the effect of kin on child survival and growth. Evolution and Human Behavior, 26, 469-482.
Gibson, M. A. (in preparation). Does investment in the sexes differ when fathers are absent? Sex-biased infant survival and child growth in rural Ethiopia.
Grainger, S., & Beise, J. (2004). Menopause and post-generative longevity: Testing the “stopping early” and “grandmother” hypotheses. Max Planck Institute for Demographic Research Working Paper 2004-003.
Griffiths, P, Hinde, A., & Matthews, Z. (2001). Infant and child mortality in three culturally contrasting states of India. Journal of Biosocial Science, 33, 603-622.
Gurven, M., & Hill, K. (1997). Comment on ‘Hadza women’s time allocation, offspring provisioning and the evolution of long postmenopausal life spans’ by Hawkes et al. Current Anthropology’, 38, 566-567.
Gurven, M., & Kaplan, H. (2006). Determinants of time allocation across the lifespan: A theoretical model and an application to the Machiguenge and Piro of Peru. Human Nature, 17, 1 —49.
Hadley, C. (2004). The costs and benefits of kin: Kin networks and children’s health among the Pimbwe of Tanzania. Human Nature, 15, 377-395.
Hawkes, К. (1990). Why do men hunt? Benefits for risky choices. In E. Cashdan. (Ed.), Risk and uncertainty in tribal and peasant economies (pp. 145-166). Boulder, CO: Westview Press.
Hawkes, K., O’Connell, J. F., & Blurton Jones, N. G. (1997). Hadza women’s time allocation, offspring provisioning and the evolution of long postmenopausal life spans. Current Anthropology, 38, 551-578.
Hawkes, K., O’Connell, J. F., & Jones, N. G. B. (2001). Hunting and nuclear families: Some lessons from the Hadza about men’s work. Current Anthropology, 42, 681 -709.
Hawkes, К., O’Connell, J. F., Blurton Jones, N. G., Alvarez, H., & Chamov, E. (1998). Grandmothering, menopause and the evolution of human life histories. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95, 1336-1339.
Heath, К. M. (2003). The effects of kin propinquity on infant mortality. Social Biology, 50, 270-280.
Hewlett, B. S. (1991). Demography and childcare in preindustrial societies. Journal of Anthropological Research, 47, 1-37.
Hewlett, B. S. (1992). Husband-wife repciprocity and the father-infant relationship among Aka pygmies. In B. S. Hewlett. (Ed.), Father-child relations (pp. 153-176). New York: Aldine de Gruyter.
Hewlett, B. S. (2000). Culture, history and sex: Anthropological contributions to conceptualizing father involvement. Marriage and Family Review, 29, 59-73.
Hewlett, B. S., Lamb, M. E., Lcycndecker, B., & Scholmcrich, A. (2000). Parental investment strategies among Aka foragers, Ngandu farmers and Euro-American urban-industrialists. In L. Cronk, N. Chagnon, & W. Irons. (Eds.), Adaptation and human behaviour: An anthropological perspective (pp. 155-177). New York: Aldine de Gruyter.
Hill, K. (1993). Life history theory and evolutionary anthropology. Evolutionary Anthropology, 2, 78-88.
Hill, K., & Hurtado, A. M. (1991). The evolution of premature reproductive senescence and menopause in human females: An evaluation of the “grandmother hypothesis”. Human Nature, 2, 313-350.
Hill, K., & Hurtado, A. M. (1996). Ache life history: The ecology and demography of a foraging people. New York: Aldine de Gruyter.
Hill, K„ Kaplan, H„ Hawkes, K„ & Hurtado, A. M. (1987). Foraging decisions among Ache hunter-gatherers: New data and implications for optimal foraging models. Ethology and Sociobiology, 8, 1-36.
Hogberg, U., & Brostrom, G. (1985). The demography of maternal mortality: 7 Swedish parishes in the 19th century. International Journal of Gynecology & Obstetrics, 23, 489-497.
Hrdy, S. B. (2000). The optimal number of fathers: Evolution, demography, and history in the shaping of female mate preferences. Annals of the New York Academy of Sciences, 907, 75-96.
Hrdy, S. B. (2005). Cooperative breeders with an ace in the hole. In E. Voland, A. Chasiotis, & W. Schiefenhoevel. (Eds.), Grandmother-hood: The evolutionary significance of the second half of female life (pp. 295-317). New Brunswick: Rutgers University Press.
Huber, B. R., & Breedlove, W. L. (2007). Evolutionary theory, kinship, and childbirth in cross-cultural perspective. Cross-Cultural Research, 41, 196-219.
Hurtado, A. M., & Hill, K. R. (1992). Paternal effect on offspring survivorship among Ache and Hiwi hunter-gatherers: Implications for modeling pair-bond stability. In B. S. Hewlett. (Ed.), Father-child relations: Cultural and biosocial contexts (pp. 31-55). New York: Aldine de Gruyter.
Ivey, P. K. (2000). Cooperative reproduction in Ituri Forest hunter-gatherers: Who cares for Efe infants. Current Anthropology>, 41, 856-866.
Jones, J. H. (2005). Fetal programming: Adaptive life-history tactics or making the best of a bad start? American Journal of Human Biology, 17, 22-33.
Kaplan, H. (1994). Evolutionary and wealth flows theories of fertility: Empirical tests and new models. Population and Development Review, 20, 753-791.
Kaplan, H., & Hill, K. (1985). Food sharing among Ache foragers: Tests of explanatory hypotheses. Current Anthropology, 26, 223-246.
Kaplan, H., & Lancaster, J. (2003). An evolutionary and ecological analysis of human fertility, mating patterns and parental investment. In K. W. Wachter, & R. A. Bulatao. (Eds.), Offspring: Human fertility in biodemographic perspective (pp. 170-223). Washington: National Academies Press.
Kaplan, H. S., & Robson, A. J. (2002). The emergence of humans: The coevolution of intelligence and longevity with intergenerational transfers. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99, 10221-10226.
Katz, J., West, K. P., Khatry, S. K., Christian, P., LeClerq, S. C., Pradhan, E. K., et al. (2003). Risk factors for early infant mortality in Sarlahi district Nepal. Bulletin of the World Health Organization, 81, 717-725.
Kemkes, A. (2006). Does the sex of firstborn children influence subsequent fertility behavior? Evidence from family reconstitution. Journal of Family History, 31, 144-162.
Kemkes-Grottenthaler, A. (2005). Of grandmothers, grandfathers and wicked step-grandparents: Differential impact of paternal grandparents on grandoffspring survival. Historical Social Research, 30, 219-239.
Kirchengast, S., & Hartmann, S. (1998). Maternal prepregnancy weight status and pregnancy weight gain as major determinants for newborn weight and size. Annals of Human Biology, 25, 17-28.
Koenig, M. A., Fauveau, V., Chowdhury, A. I., Chakraborty, J., & Khan, M. A. (1988). Maternal mortality in Matlab Bangladesh: 1976-85. Studies in Family Planning, 19, 69-80.
Kramer, K. L. (2002). Variation in juvenile dependence: Helping behavior among Maya children. Human Nature, 13, 299-325.
Kramer, K. L. (2005). Children’s help and the pace of reproduction: Cooperative breeding in humans. Evolutionary Anthropology, 14, 224-237.
Ladusingh, L., & Singh, С. H. (2006). Place, community education, gender and child mortality in North-East India. Population, Space and Place, 12, 65-76.
Lahdenpera, M., Lummaa, V., Helle, S., Tremblay, M., & Russell, A. F. (2004). Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. Nature, 428, 178-181.
Lee, R. D. (2003). Rethinking the evolutionary theory of aging: Transfers, not births, shape social species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100, 9637-9642.
Lee, R. D., & Kramer, K. L. (2002). Children’s economic roles in the Maya family life cycle: Cain, Caldwell, and Chayanov revisited. Population and Development Review, 28, 475-499.
Leonetti, D. L., Nath, D. C., Hemam, N. S., & Neill, D. B. (2004). Do women really need marital partners for support of their reproductive success? The case of the matrilineal Khasi of NE India. Research in Economic Anthropology, 23, 151 — 174.
Leonetti, D. L., Nath, D. C., Hemam, N. S., & Neill, D. B. (2005). Kinship organisation and the impact of grandmothers on reproductive success among the matrilineal Khasi and patrilineal Bengali of Northeast India. In E. Voland, A. Chasiotis, & W. Schicfcnhocvcl. (Eds.), Grand-motherhood: The evolutionary significance of the second half of female life (pp. 194-214). New Brunswick: Rutgers University Press.
Lewis, J. (1992). Gender and the development of welfare regimes. Journal of European Social Policy, 2, 159-173.
Lovejoy, C. O. (1981). The origin of man. Science, 211, 341-350.
Mace, R., & Pagel, M. (1994). The comparative method in anthropology. Current Anthropology, 35, 549-564.
Mace, R. (1996). Biased parental investment and reproductive success in Gabbra pastoralists. Behavioural Ecology and Sociobiology, 38, 75-81.
Marlowe, F. W. (2003). A critical period for provisioning by Hadza men— implications for pair bonding. Evolution and Human Behavior, 24, 217-229.
Marlowe, F. W. (2005). Hunter-gatherers and human evolution. Evolutionary Anthropology, 14, 54-67.
Masmas, T. N., Jensen, H., da Silva, D., Hoj, L., Sandstrom, A., & Aaby, P. (2004). Survival among motherless children in rural and urban areas in Guinea-Bissau. Acta Paediatrica, 93, 99-105.
McDonald, P. (2000). The “toolbox” of public policies to impact on fertility —a global view. Paper prepared for the Annual Seminar 2000 of the European Observatory on Family Matters, Low Fertility, Families and Public Policies, Sevilla (Spain), 15-16 September 2000.
Mosley, W. H., & Chen, L. C. (1984). An analytical framework for the study of child survival in developing countries. Population and Development Review, S10, 25-45.
Muhuri, P. K., & Preston, S. H. (1991). Effects of family composition on mortality differentials by sex among children in Matlab Bangladesh. Population and Development Review, 17, 415-434.
Over, M., Ellis, R. P., Huber, J. H., & Solon, O. (1992). The consequences of adult ill-health. In R. A. Feachem, T. Kjellstrom, C. J. L. Murray, M. Over, & M. A. Phillips. (Eds.), The health of adults in the developing world (pp. 161-207). Oxford: Oxford University Press.
Pavard, S., Gagnon, A., Desjardins, В., & Heyer, E. (2005). Mother’s death and child survival: The case of early Quebec. Journal of Biosocial Science, 37, 209-227.
Pavard, S., Sibcrt, A., & Heyer, E. (2007). The effect of maternal care on child survival: A demographic, genetic and evolutionary perspective. Evolution, 61, 1153-1161.
Ragsdale, G. (2004). Grandmothering in Cambridgeshire, 1770-1861. Human Nature, 15, 301-317.
Reher, D. S., & Gonzalez-Quinones, F. (2003). Do parents really matter? Child health and development in Spain during the demographic transition. Population Studies, 57, 63-75.
Rogers, A. R. (1993). Why menopause? Evolutionary Ecology>, 7,406-420.
Rohwer, S., Herron, J. C., & Daly, M. (1999). Stepparcntal behavior as mating effort in birds and other animals. Evolution and Human Behavior, 20, 367-390.
Sear, R. (2007) Kin and child survival in rural Malawi: Are matrilineal kin beneficial in a matrilineal society? Manuscript under review.
Sear, R., & Mace, R. (in press). Family matters: Kin, demography and child health in a rural Gambian population. In G. R. Bentley, & R. Mace (Eds.), Substitute parents: Alloparenting in human societies. New York: Berghahn Books.
Sear, R., Mace, R., & McGregor, I. A. (2000). Maternal grandmothers improve the nutritional status and survival of children in rural Gambia. Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 267, 461-467.
Sear, R., Steele, F., McGregor, I. A., & Mace, R. (2002). The effects of kin on child mortality in rural Gambia. Demography, 39, 43-63.
Shanley, D., Sear, R., Mace, R., & Kirkwood, T. (2007). Testing evolutionary theories of menopause. Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 274, 2943-2949.
Shanley, D. R, & Kirkwood, T. B. L. (2001). Evolution of the human menopause. Bioessays, 23, 282-287.
Sigle-Rushton, W., & McLanahan, S. (2004). Father absence and child wellbeing: A critical review. In D. R Moynihan, T. Smeeding, & L. Rainwater. (Eds.), The future of the family (pp. 116-158). New York: Russell Sage Foundation.
Singer, J. D., & Willett, J. B. (2003). Applied longitudinal data analysis: Modeling change and event occurrence. Oxford: Oxford University Press.
Sommestad, L. (1997). Welfare state attitudes to the male breadwinning system: The United States and Sweden in comparative perspective. International Review of Social History, 42, 153-174.
Sorenson Jamison, C., Cornell, L. L., Jamison, P. L., & Nakazato, H. (2002). Are all grandmothers equal? A review and a preliminary test of the “grandmother hypothesis” in Tokugawa Japan. American Journal of Physical Anthropology’, 119, 67-76.
Strassmann, В. I., & Gillespie, B. (2002). Life-history theory, fertility and reproductive success in humans. Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 269, 553-562.
Thompson, B., & Rahman, A. K. (1967). Infant feeding and child care in a West African village. Journal of Tropical Pediatrics, 13, 124-138.
Tsuya, N. О., & Kurosu, S. (2002). The mortality effects of adult male death on women and children in agrarian households in early modem Japan: Evidence from two Northeastern villages, 1716-1870. In R. Derosas, & M. Oris. (Eds.), When dad died: Individuals and families coping with distress in past societies (pp. 261-299). Bern: Peter Lang.
Tymicki, K. (2006). The correlates of infant and childhood mortality: A theoretical overview and new evidence from the analysis of longitudinal data from Bejsce parish register reconstitution study 18th—20th centuries, Poland. Paper presented at Population Association of America Annual Conference 2006, Los Angeles.
van Poppel, F. (2000). Children in one-parent families: Survival as an indicator of the role of the parents. Journal of Family History, 25, 269-290.
Voland, E. (1988). Differential infant and child mortality in evolutionary perspective: Data from late 17th to 19th century Ostffiesland (Germany). In L. Betzig, M. Borgcrhoff Mulder, & P. Turkc. (Eds.), Human reproductive behaviour: A Darwinian perspective (pp. 253-276). Cambridge: Cambridge University Press.
Voland, E., & Beise, J. (2002). Opposite effects of maternal and paternal grandmothers on infant survival in historical Krummhom. Behavioural Ecology & Sociobiology, 52, 435-443.
Voland, E., & Beise, J. (2005). “The husband’s mother is the devil in the house”: Data on the impact of the mother-in-law on stillbirth mortality in historical ICrummhom (Cl8-19 Gennany) and some thoughts on the evolution of postgenerative female life. In E. Voland, A. Chasiotis, & W. Schiefenhoevel. (Eds.), Grandmotherhood: The evolutionary significance of the second half of the female life (pp. 239-255). New Brunswick: Rutgers University Press.
Walker, P. L., & Deniro, M. J. (1986). Stable nitrogen and carbon isotope ratios in bone-collagen as indexes of prehistoric dietary dependence on marine and terrestrial resources in Southem-California. American Journal of Physical Anthropology, 71, 51-61.
Walker, R., Gurven, M, Hill, K., Migliano, A., Chagnon, N., De Souza, R., et al. (2006). Growth rates and life histories in 22 small-scale societies. American Journal of Human Biology, 18, 295—311.
Waynforth, D. (2002). Evolutionary theory and reproductive responses to father absence: Implications of kin selection and the reproductive returns to mating and parenting effort. In C. S. Tamis-LeMonda, & N. Cabera. (Eds.), Handbook of father involvement: Multidisciplinary perspectives (pp. 337-357). Mahwah, NJ: Lawrence Earlbaum Associates.
Weisner, T. S., & Gallimore, R. (1977). My brother’s keeper: Child and sibling caretaking. Current Anthropology, 18, 169-190.
Winking, J. (in press). Are men really that bad as fathers? The role of men’s investments. Social Biology.
Winking, J., Gurven, M., & Kaplan, H. (2006). Measuring impacts of fathers among the Tsimane of Bolivia. Paper presented at the Human Behavior and Evolution Society Conference 2006, Philadelphia, USA.
Woodbury, R. M. (1926). Infant mortality and its causes. Baltimore, MD: Williams and Wilkins.
Yerushalmy, J., Kramer, M. S., & Gardiner, E. M. (1940). Studies in childbirth mortality: Puerperal fatality and loss of offspring. Public Health Reports, 55, 1010-1027.
Zaba, B., Whitworth, J., Marston, M., Nakiyingi, J., Ruberantwari, A., Urassa, M., et al. (2005). HIV and mortality of mothers and children: Evidence from cohort studies in Uganda, Tanzania, and Malawi. Epidemiology, 16, 275-280.