Достаётся ли добыча охотнику? Нет доказательств питательных преимуществ для успешных охотников хадза и их жён
(Дункан Н. Э. Стиббард-Хоукс, Роберт Д. Аттенборо, Ибрагим А. Мабулла, Фрэнк В. Марлоу (2020) - Stibbard-Hawkes et al. (2020). To the hunter go the spoils? No evidence of nutritional benefit to being or marrying a well-reputed Hadza hunter // American Journal of Physical Anthropology, p.1-19)
Цели: Мотивация, лежащая в основе стратегий добычи мужчинами среди собирателей, активно обсуждается. Одни утверждают, что охотники направляют пищу преимущественно в свои семьи, другие настаивают на широком перераспределении продуктов. Дискуссии сосредоточены на перераспределении пищи, принесённой в лагерь, хотя интерпретация результатов остаётся спорной. В данной работе мы рассматриваем этот вопрос с помощью двух показателей питания, используемых как прокси для долгосрочного доступа к пище. Также мы сообщаем о более широких закономерностях в пищевом статусе.
Материалы и методы: Мы измеряли успех мужчин в охоте, концентрацию гемоглобина и жировую массу тела у хадза, живущих в буше. Успех в охоте оценивался по агрегированному рейтингу репутации. Концентрация гемоглобина, прокси для потребления красного мяса, измерялась по капиллярной крови из пальца. Жировая масса тела, прокси для энергетического баланса, оценивалась с помощью ИМТ (индекс массы тела) и биоэлектрического импеданса.
Результаты: Мы не обнаружили статистически значимой связи между успехом охотника и каким-либо показателем его пищевого статуса или статуса его супруги. Кроме того, мы выяснили, что: женщины, как и везде, подвержены большему риску железодефицитной анемии, чем мужчины; у мужчин ИМТ был несколько ниже, чем у женщин; у мужчин, но не у женщин, уровень гемоглобина был значительно ниже, чем в 1960-х годах.
Обсуждение: Отсутствие связи между охотничьей репутацией и пищевым статусом согласуется с генерализованным дележом пищи. Нулевые результаты сложно интерпретировать, и выводы потенциально могут быть следствием недостаточной чувствительности измерений или какого-либо смешивающего эффекта. В любом случае, наши результаты добавляются к значительному корпусу существующих исследований, которые выявляют мало питательных преимуществ от того, чтобы быть хорошим охотником или его женой.
Ключевые слова ИМТ, дележ пищи, гемоглобин, охотники-собиратели, охотничья репутация
«Крупная дичь разделялась не как обычные товары, а так, что семьи добытчиков получали значительное преимущество... Мужчины направляли добытую ими пищу своим жёнам, детям и родственникам по крови и свойству, живущим в других семьях». — Вуд и Марлоу, 2013, с. 280, об охоте хадза.
«Мужчины целенаправленно охотились на крупную дичь, почти полностью игнорируя другую добычу, хотя успеха добивались редко, и большая часть мяса доставалась другим, что оборачивалось значительными упущенными возможностями для их собственных семей». — Хоукс, О’Коннелл и Блёртон-Джонс, 2014, с. 596, об охоте хадза.
Среди многих популяций охотников-собирателей наблюдается ярко выраженное гендерное разделение труда (Bird, 1999; Kelly, 2013; Marlowe, 2007). Мужчины, как правило, добывают ресурсы с высокой вариативностью и большим размером порций, часто включая охотничью дичь, в то время как женщины обычно добывают ресурсы с меньшим размером порций, которые получают более надёжно, с меньшей дневной вариативностью успеха и менее широко делятся ими (Codding, Bird, & Bird, 2011). Гендерные различия как в специализации труда хадза (Crittenden et al., 2013; Froehle et al., 2019), так и в склонности к рискованному поведению (Apicella et al., 2017) проявляются уже в детстве.
Более 30 лет в исследованиях охотников-собирателей активно обсуждаются дележ пищи и адаптивные цели мужской охоты/собирательства (Bird, 1999; Gurven, 2004; Gurven & Hill, 2009; Hawkes et al., 2014; Hawkes & Bird, 2002; Hawkes et al., 1991, 2018; Wood & Marlowe, 2013). Некоторые авторы утверждают, что стратегии добычи ресурсов мужчинами и их дележ представляют собой загадку или проблему коллективного действия (см. Hawkes et al., 2018; Stibbard-Hawkes, 2019a). Существуют две основные точки зрения на цели мужской охоты и гендерное разделение труда. Одни (Kelly, 2013; Marlowe, 2000b, 2003; Wood & Marlowe, 2014) утверждают, что охотники и их жёны сотрудничают, чтобы максимизировать общее приобретение ресурсов семьёй. Другие (Bird, 1999; Bliege Bird & Bird, 2008; Hawkes et al., 2010) считают, что мужчины действуют не столько для обеспечения своих семей, даже расширенных, сколько для добычи пищи, которую можно широко разделить (Hawkes et al., 2014). Предполагается, что такой дележ пищи служит для демонстрации или сигнализирования потенциальным партнёрам, союзникам и соперникам (Hawkes et al., 2018).
Этот спор лежит в основе недавней дискуссии о стратегиях охоты и перераспределении пищи у хадза (Hawkes et al., 2014; Wood & Marlowe, 2013, 2014). Все стороны признают, что охотники хадза делятся пищей за пределами своих семей. Однако Хоукс, О’Коннелл и Блёртон-Джонс (2001a) показали, что для всей крупной дичи, кроме видов весом >180 кг, семьи охотников не могут рассчитывать на большую долю туши, чем семьи других людей. В свою очередь, Вуд и Марлоу (2013) продемонстрировали в более позднем исследовании, что жёны и дети охотников получают значительную предпочтительную долю мяса, которое он приносит (Wood & Marlowe, 2013). Например, семья охотника в среднем сохраняла 42% от доли мяса, распределённой в лагере, в то время как семьи неохотников получали только 11%. На основании этих данных Вуд и Марлоу (2013) рассчитали, что семьи лучших охотников могут рассчитывать на получение калорий до 4,2 раза больше, добытых мужчинами, в долгосрочной перспективе, чем семьи худших охотников. Бербеск, Вуд, Криттенден, Мабулла и Марлоу (2016) также показали, что мужчины едят значительную часть добытой ими пищи, в основном мёд, а также некоторое количество мяса, вне лагеря, не делясь.
Хотя Вуд и Марлоу (2013) и Хоукс и др. (2014) согласны с тем, что «мужчины хадза относятся к своим жёнам и детям иначе, чем к жёнам и детям других мужчин» (Hawkes et al., 2014, с. 599), Хоукс и др. (2014) оспаривают интерпретацию данных Вуда и Марлоу, а также степень, в которой охота является оптимальной стратегией обеспечения семьи. Во-первых, Хоукс и др. (2014) подчёркивают, что данные Вуда и Марлоу основаны только на дележе пищи в лагере и не учитывают мясо, съеденное или перераспределённое на месте убийства. Во-вторых, они отмечают, что Вуд и Марлоу классифицировали шкуры животных как части мяса, хотя шкуры не дают прямой питательной выгоды. В-третьих, Хоукс и др. (2014) утверждают, что многие данные Вуда и Марлоу были собраны в лагере, где в период исследования наблюдалось необычно высокое количество мяса, а требование дележа было атипично низким. В-четвёртых, они указывают, что относительный размер семей производителей не сообщался и мог быть больше среднего, искусственно завышая долю мяса, получаемую производителями. Хоукс и др. (2014) пришли к выводу, что данные Вуда и Марлоу согласуются с их собственными предыдущими отчётами об экстремальном дележе пищи, и рассчитали, например, что 82% мяса крупной дичи, съеденного хадза, было добыто кем-то за пределами их собственной семьи. В отличие от Вуда и Марлоу (2013), Хоукс и др. (2014) заключили, что охотники хадза не действуют в первую очередь для обеспечения своих семей, и что решения мужчин о добыче пищи представляют «значительные упущенные возможности для их собственных семей» (с. 576). Приведённые выше противоречивые цитаты, опубликованные в течение года друг от друга и касающиеся одной и той же популяции и в значительной степени одних и тех же данных, иллюстрируют масштаб этого разногласия.
Во всех наборах данных очевидно, что большая часть мяса перераспределяется, а не остаётся в семье добытчика. Также, по крайней мере в некоторых обстоятельствах — либо обычно (Wood & Marlowe, 2013), либо при избытке мяса (Hawkes et al., 2001a, 2014) — семья добытчика может рассчитывать на некоторое предпочтительное получение мяса, которое он добыл. Однако степень, в которой охотник хадза и его жена и дети получают предпочтительный доступ к его добыче, а также получают ли семьи лучших охотников значительно больше пищи в долгосрочной перспективе, остаются спорными вопросами (Hawkes et al., 2014; Wood & Marlowe, 2013, 2014). Из-за экстремальной вариативности ежедневного успеха в охоте, характерной для хадза и многих других популяций (Hill & Kintigh, 2009; Marlowe, 2010; Kelly, 2013; Stibbard-Hawkes et al., 2018), а также вопросов о обобщаемости (Hawkes et al., 2001b; Wood & Marlowe, 2014) опубликованных данных о дележе пищи у хадза (например, из-за методологических проблем или влияния на дележ атипично высокого доступа к мясу), окончательный ответ на основе показателей добычи и стратегий дележа может потребовать дополнительных данных. Некоторые показатели пищевого статуса могут лучше отражать долгосрочный доступ к пище, чем доступные на данный момент показатели ежедневной добычи и стратегий дележа. Исследование связи между среднесрочным и долгосрочным пищевым статусом и успехом в охоте может лучше ответить на вопрос, получают ли охотник и его супруга наибольшую выгоду от пищи, которую он добывает. Такое исследование также позволяет рассмотреть другие вопросы, включая наличие гендерных различий в пищевом статусе и изменился ли пищевой статус с момента предыдущих исследований.
Пищевой статус хадза исследовался несколько раз ранее. Беннетт и др. (1970) сообщали о концентрации гемоглобина в 1966 и 1967 годах среди хадза из двух оседлых поселений и шести лагерных стоянок, но не рассматривали значение охоты и не оценивали влияние охотничьих навыков на уровень гемоглобина. С тех пор новые данные о концентрации гемоглобина у хадза не публиковались. Текущее исследование даёт возможность выяснить, произошли ли какие-либо изменения с 1966–1967 годов.
Шерри и Марлоу (2007) сообщали об индексе массы тела (ИМТ) хадза и жировой массе тела, измеренной с помощью биоэлектрического импеданса (БИ), оба показателя использовались как прокси для энергетического баланса и доступности энергии. Они обнаружили общую однородность ИМТ среди возрастов и полов, но показали, что мужчины в возрасте 30–45 лет имели «значительно более высокий уровень жировой массы по сравнению с другими возрастными группами», что они гипотетически связали с «лучшими навыками добычи в буше или большими усилиями по добыче по сравнению с более молодыми и пожилыми мужчинами» (с. 114). Другие авторы также сообщали данные об ИМТ хадза (Blurton Jones, 2016; Pontzer et al., 2012) или данные, по которым можно было рассчитать ИМТ (Hiernaux & Hartono, 1980). Однако, за исключением Блёртон-Джонса (2016), эти исследования не ставили целью явно исследовать связь между пищевым статусом и охотничьими навыками.
Несколько предыдущих исследований среди хадза искали связь между охотничьими навыками и каким-либо показателем пищевого статуса детей и супруги. Хоукс, О’Коннелл и Блёртон-Джонс (2001b) связывали темпы роста детей с показателями добычи их отцов и не нашли «связи между успехом отца в охоте [показателем добычи] и изменениями веса детей» (с. 687). Хоукс и др. (2001b) действительно обнаружили такую связь в двух подмножествах своих данных: во-первых, данные за 1985 и 1986 годы показали «более положительные изменения веса у отнятых от груди детей лучших охотников», хотя они утверждали, что этот результат был следствием «небольшого размера выборки и сильной сезонной вариативности изменений веса» (с. 687). Во-вторых, исключив поздний сухой сезон, в течение которого мяса было много, из своих данных, Хоукс и др. (2001b) действительно наблюдали связь между успехом отца в охоте и приростом веса ребёнка. Однако, поскольку сезонные изменения веса не были связаны с сезонным показателем добычи отца, они заключили, что этот результат не был обусловлен тем, что дети ели больше мяса от добычи их отцов. Вместо этого они пришли к выводу, что эта закономерность объясняется тем, что более продуктивные охотники имели более продуктивных жён (хотя Вуд и Марлоу, 2013, оспаривают это объяснение).
Блёртон-Джонс (2016) сообщил, что наличие отца оказывает статистически значимое положительное влияние на вес детей в возрасте 5–15 лет, а наличие отца-неэксперта в охоте оказывает очень небольшое положительное влияние на выживаемость детей. Однако Блёртон-Джонс (2016) также обнаружил, что «репутация [охотника] отца или отчима не предсказывает [у детей] более высокий вес» (с. 423). Более того, Блёртон-Джонс (2016) выяснил, что отцы, часто называемые хорошими охотниками, были связаны с более низкой выживаемостью детей (с. 426). Блёртон-Джонс (2016) также обнаружил, что «хорошие охотники не были крупнее других мужчин» (с. 330), и что наличие мужа-эксперта в охоте не влияло на вес женщин, ИМТ, окружность плеча или складки трицепса (S116.2). Блёртон-Джонс (2016) заключил, что брак у хадза «не является обменом на отцовскую заботу» (с. 308) и что «добыча охотника настолько широко и равномерно распределяется, что мы не можем увидеть никакого эффекта на отдельных женщин или их детей из-за индивидуальных мужчин, ответственных за добычу этого мяса» (с. 445).
Дополнительное значение имеют два исследования Марлоу (2000b, 2003). В первом кратко сообщалось, что репутация отца-охотника, по-видимому, положительно связана с общим числом живых детей, что Марлоу (2000b) интерпретировал как указание на важность отцовского обеспечения. Во втором сообщалось, что мужчины обеспечивают больше калорий, чтобы компенсировать снижение продуктивности матерей, когда их жёны кормят грудью. Марлоу, однако, не предоставил прямой оценки пищевого статуса и его связи с охотничьей репутацией или показателями добычи.
Таким образом, хотя «эффекты отца» на питание и выживаемость ранее исследовались среди хадза (Blurton Jones, 2016; Hawkes et al., 2001b), связь между успехом и способностями мужчины как охотника и его пищевым статусом, а также статусом его жены заслуживает дальнейшего изучения. В настоящем исследовании мы используем два показателя пищевого статуса: концентрацию гемоглобина (измеренную in situ по капиллярной крови из пальца) и жировую массу тела (ИМТ и оценка жировой массы с помощью биоэлектрического импеданса).
Гемоглобин не может синтезироваться в организме без доступа к пищевому железу. При отсутствии беременности, заболеваний или травм концентрация гемоглобина у индивидов каждого пола сильно зависит от потребления железа (Clark, 2008). В отличие от ежедневных показателей добычи, которые могут резко колебаться (Hill & Kintigh, 2009; Marlowe, 2010), гемоглобин крови буферизируется запасами железа и зависит от потребления железа в течение нескольких месяцев (Clark, 2008). Основным источником железа в рационе хадза является мясо диких животных (см. Дополнительный материал S2 для полного обсуждения), почти всё из которого добывается мужчинами (Marlowe, 2010). Если, как сообщали Вуд и Марлоу (2013), охотники и их жёны и дети получают значительно большую относительную долю мяса, которое он добывает, чем другие в лагере, то, при прочих равных условиях, за несколько месяцев охотники и жёны охотников, добывающих больше мяса, должны были съесть больше мяса в целом, чем менее успешные охотники и их жёны. Действительно, по оценкам Вуда и Марлоу (2013), лучшие охотники и их семьи должны получать в 4,2 раза больше калорий, произведённых мужчинами, чем семьи худших охотников.
В условиях ограниченных ресурсов охотничья пища также важна, потому что она обеспечивает метаболическое топливо. Когда потребление энергии превышает её расход (положительный энергетический баланс), происходит увеличение запасов избыточного метаболического топлива, в основном в виде жировой ткани (Bender, 2014). По этой причине жировая масса тела является хорошим показателем долгосрочного энергетического баланса. Предполагая, что расход энергии постоянен, если лучшие охотники и их супруги имеют больший доступ к мясу и другой пище, как предсказывают Вуд и Марлоу (2014), они должны иметь более положительный энергетический баланс и, следовательно, при прочих равных условиях, большую жировую массу. Наоборот, как и в случае с концентрацией гемоглобина, если мясо широко делится и не направляется предпочтительно в семью охотника, не должно быть явной связи между охотничьей репутацией и жировой массой.
Охотничья репутация часто используется как прокси для способностей охотника (например, Blurton Jones, 2016; Marlowe, 2000b; Stibbard-Hawkes, 2019b). Однако предыдущие методы оценки охотничьей репутации основывались на номинации сверстников, что позволяло сравнивать только небольшое число часто упоминаемых охотников с остальными. Стиббард-Хоукс и др. (2018) предложили новый метод оценки охотничьей репутации, который, в отличие от предыдущих методов (Blurton Jones & Marlowe, 2002; Marlowe, 2000b), позволяет проводить детальные различия между охотниками всех уровней воспринимаемой способности. Более того, этот показатель репутации показал высокую степень согласованности между респондентами и положительно коррелировал с успехом в трёх важных охотничьих задачах (Stibbard-Hawkes et al., 2018). По этой причине этот показатель представляется жизнеспособным прокси для охотничьих навыков и, как предполагается, для обобщённых охотничьих способностей (см. Stibbard-Hawkes, 2019b; Stibbard-Hawkes et al., 2018).
Чтобы оценить питательные преимущества того, чтобы быть хорошим охотником или его женой, мы связываем охотничью репутацию с концентрацией гемоглобина и двумя показателями жировой массы: ИМТ и жировой массой, оцененной с помощью биоэлектрического импеданса. Сравнивая результаты по сезонам, анализируя содержание железа в рационе хадза и обсуждая предыдущие оценки распространённости состояний, вызывающих анемию, как в тексте, так и в сопутствующем Дополнительном материале S2, мы также комментируем вероятное влияние ряда других потенциальных смешивающих эффектов. Наконец, мы рассматриваем гендерные различия в обоих показателях, а также различия в сообщаемой концентрации гемоглобина между текущими результатами и данными, представленными Беннеттом и др. (1970).
2.1. Исследуемая популяция и полевые выезды
Исследование проводилось среди хадза — этнолингвистической группы, проживающей на севере Танзании в районе озера Эяси. Около 1000 человек говорят на языке хадза, и из них примерно 150–250 по-прежнему зависят от охоты и собирательства в качестве основного источника пищи (Blurton Jones, 2016; Marlowe, 2010). В рационе хадза, основанном на собирательстве, примерно 32% калорий поступает из мяса, 19% — из ягод, 19% — из клубней, 15% — из мёда и 14% — из плодов баобаба (Marlowe, 2010). Хадза охотятся более чем на 880 видов животных, большинство из которых — птицы (Marlowe, 2010). Существует ярко выраженное гендерное разделение труда: мужчины занимаются охотой, женщины — собирательством (Marlowe, 2010), хотя внутри полов дальнейшая специализация труда практически не наблюдается (Apicella et al., 2017). Охотников хадза характеризуют как специалистов по крупной дичи (Hawkes et al., 2014), хотя это определение недавно было оспорено (Berbesque et al., 2016; Wood & Marlowe, 2014). Большинство охотничьих вылазок хадза проводятся в одиночку (Berbesque et al., 2016), хотя мужчины иногда сотрудничают в засадах в сухой сезон, когда добыча сконцентрирована.
В последние годы традиционный рацион всё чаще дополняется культивируемыми продуктами, купленными на деньги, заработанные в туристической индустрии. Такие изменения в питании особенно распространены в регионе Мангола, хотя в меньшей степени происходят по всему региону Эяси. За исключением одного лагеря, где, как мы полагали, могли получать зерновые продукты от близлежащей миссии (подробнее в разделе 3.2.1), мы не наблюдали доказательств потребления зерна в этих лагерях. Однако возможно, что даже в удалённых лагерях в буше люди потребляли культивируемые продукты с низкой частотой в месяцы, предшествующие нашей полевой работе.
Это исследование проводилось в ходе трёх полевых выездов продолжительностью около месяца каждый. Мы посетили в общей сложности 17 лагерей. Поездки проходили в периоды: с 17 августа по 17 сентября 2013 года (середина сухого сезона); с 7 декабря 2013 года по 6 января 2014 года (начало сезона дождей); с 19 октября по 27 ноября 2014 года (конец сухого сезона, начало сезона дождей). Используя оценки сезонов из работы Марлоу (2010) в сочетании с наблюдаемыми осадками в районе во время исследования, мы отнесли данные, собранные в первую и третью поездки, к «сухому сезону», а данные второй поездки — к «сезону дождей». Все участники были в возрасте 17 лет и старше. Итоговый набор данных, использованный в этом исследовании, включал 130 человек (59 женщин и 71 мужчину) по всем показателям питания. Тридцать две пары мужчин и женщин были супругами. Данные о репутации 67 человек обоих полов были включены в финальное исследование. Показатели питания собирались исключительно за пределами Манголы в удалённых лагерях в буше. Здесь участникам дарили подарки: обувь, одеяла, мыло, вазелин, тарелки, молотки, зубила и другие полезные предметы. Некоторые интервью проводились в регионе Мангола, где хадза всё больше полагаются на купленное за деньги зерно для дополнения своего рациона. Местные законы требуют оплаты деньгами, поэтому вместо подарков мы выплачивали эквивалент примерно 12 фунтов стерлингов за каждый визит в лагерь, чтобы разделить между всеми членами лагеря (включая неучаствующих). Во всех лагерях мы уверяли людей, что они могут отказаться от участия в сборе данных и выйти из исследования в любой момент. Мы также поясняли, что те, кто решил не участвовать в некоторых или всех измерениях, всё равно получат вознаграждение.
2.2. Демографические данные и оценка возраста
Во время первого визита в каждый лагерь собирались демографические и антропометрические данные у всех участников. Демографические данные включали: возраст, место рождения, имена родителей, имя текущего супруга/супруги, количество рождённых детей, количество живых детей и имена детей, проживающих в лагере.
Хотя возраст не мог быть подтверждён официальными документами, многие хадза младше 45 лет, особенно те, кто посещал школу, способны сообщить (или приблизительно оценить) свой возраст. Многие пожилые хадза не могут назвать точный возраст, а некоторые не способны дать даже приблизительную оценку — это распространённая проблема среди популяций охотников-собирателей (Hill & Hurtado, 1996). Фрэнк Марлоу работает с хадза более 20 лет, а Николас Блёртон-Джонс — более 35 лет. Там, где это было возможно, мы сравнивали возраст участников в нашем наборе данных с возрастами в базе данных Марлоу–Блёртон-Джонса. Если участник не знал свой возраст или если были существенные расхождения, мы использовали возраст из базы данных Марлоу–Блёртон-Джонса. Если участник не был найден в предыдущих демографических данных и не знал свой возраст, мы оценивали его возраст визуально.
2.3. Измерение роста, веса, ИМТ и процента жировой массы
Рост измерялся с помощью портативного стадиометра. Участников просили снять обувь, встать прямо, поставив ноги вместе и плоско, выпрямить спину вдоль вертикальной линейки и смотреть прямо перед собой. Рост измерялся с точностью до миллиметра от макушки.
Вес измерялся с помощью электронных весов. Участников просили отложить все предметы, которые они несли (например, колчаны, луки или палки для копания), а также снять обувь и тяжёлые предметы одежды. Большинство женщин хадза носят два канга (лёгкие танзанийские покрывала), а мужчины — шорты и иногда футболки или шуку (большое танзанийское покрывало). Эти предметы одежды обычно лёгкие: шука весит не более 430 г, а канга — менее половины этого веса. По соображениям скромности участников обоих полов не просили снимать шорты, футболки, канга или шуку.
Электронные весы были оснащены батарейным устройством для измерения биоэлектрического импеданса от стопы к стопе, как в исследовании Шерри и Марлоу (2007). Участники очищали ноги и ставили их на металлические пластины устройства. Устройство выдавало процент жировой массы, оценённый с помощью биоэлектрического импеданса. В документации производителя не сообщается алгоритм, используемый для этой оценки.
Концентрация гемоглобина измерялась в полевых условиях с помощью портативного устройства HemoCue Hb 301, работающего от батареи. HemoCue легко транспортируется и, при использовании капиллярной крови из пальца, обеспечивает стабильные результаты в различных климатических условиях (Morris et al., 2007) с минимальным дискомфортом и высокой степенью точности по сравнению с лабораторными эталонами (например, Jaggernath et al., 2016; Lardi et al., 1998; Morris et al., 2007). Процедура измерения проводилась в соответствии с протоколами, изложенными в обучающих видео HemoCue Hb 301. Образцы брались в стерильных хирургических латексных перчатках. Процедура сначала демонстрировалась на пальце исследователя. Участникам сообщали, что они могут отказаться в любой момент. Образцы крови брались из пальца недоминирующей руки участника с помощью стерильного пружинного ланцета «Hemolance». Для женщин и молодых мужчин использовались ланцеты «нормального потока». У многих мужчин хадза старше 25 лет руки покрыты мозолями, и в тех случаях, когда ланцеты нормального потока были неэффективны, использовались ланцеты «максимального потока». Первые две капли крови удалялись стерильным одноразовым полотенцем, а третья капля собиралась в «Микрокювету». Результаты анализировались немедленно. Лицам с уровнем железа <130 г/л выдавался трёхнедельный запас железосодержащих добавок. Была предусмотрена возможность доставки в больницу любого участника с опасно низким уровнем гемоглобина (<80 г/л), хотя это никогда не потребовалось. Использованные материалы безопасно утилизировались.
Видимо беременным женщинам предлагалось не участвовать в этом измерении, как и женщинам, которые подозревали, что беременны. Поскольку у женщин хадза могут быть нерегулярные менструации (Marlowe, 2010), им бывает сложно определить ранние стадии беременности. Таким образом, возможно, что в данные попали несколько женщин на первом триместре беременности. Во время двух из трёх полевых выездов среди исследователей или помощников не было женщин. Хадза относятся к обнажённости и телесным функциям с определённой степенью скромности, поэтому женщин не спрашивали, когда у них была последняя менструация.
2.5. Корректировка гемоглобина и распространённость анемии
Различия в высоте над уровнем моря, потреблении табака и беременности могут повышать риск симптоматической анемии при одинаковых концентрациях гемоглобина. При определении анемии по уровню гемоглобина принято корректировать исходные данные с учётом этих факторов (Sullivan et al., 2008; WHO, 2011). Хотя данная статья в первую очередь не посвящена распространённости анемии — вместо этого концентрация гемоглобина используется как прокси для пищевого железа — формальные критерии определения железодефицитной анемии полезны для различения между теми, кто обеспечен железом, и теми, у кого его недостаток. По этой причине были внесены незначительные корректировки в сообщаемые значения гемоглобина в соответствии с рекомендациями ВОЗ. Во всём тексте приводятся скорректированные концентрации гемоглобина.
Лагери, участвовавшие в исследовании, расположены на высоте от 1086 до 1380 метров над уровнем моря. В соответствии с рекомендациями Всемирной организации здравоохранения (WHO, 2011), все значения гемоглобина были скорректированы на −2 г/л с учётом высоты. Хотя некоторые люди могут иногда выкуривать эквивалент >10 сигарет в день, когда табак доступен, доступ к табаку непостоянен, особенно в удалённых лагерях. По этой причине всех участников классифицировали как нерегулярных курильщиков (<10 сигарет в день), и корректировка на потребление табака не проводилась (см. Sullivan et al., 2008). Аналогично, поскольку принимались меры для исключения беременных женщин из измерений гемоглобина, корректировка на беременность не проводилась.
Распространённость анемии определялась по скорректированным значениям гемоглобина с использованием критериев ВОЗ (WHO, 2011): <130 г/л для мужчин и <120 г/л для женщин. Распределения остались неизменными, поэтому результаты (за исключением анализов, непосредственно связанных с распространённостью анемии) не были затронуты этими корректировками.
Данные о репутации собирались путём интервью с 67 взрослыми обоих полов. Эти интервью проводились после сбора данных о питании. Интервью велись на суахили и хадзане ассистентом-исследователем, владеющим языком хадза, под руководством Дункана Стиббарда-Хоукса. Каждому респонденту показывали фотографию высокого разрешения каждого из 71 охотников (все мужчины) в выборке. Их просили назвать имя охотника, имя его отца и время, прошедшее с тех пор, как они последний раз жили в одном лагере с интервьюируемым. Респондент считался «знающим» этого охотника, если правильно отвечал на первые два вопроса и жил с ним в одном лагере в течение последних двух лет. Фотографии охотников, которых знал респондент, раскладывались перед ним в случайном порядке. Респондентов просили убрать фотографию лучшего охотника, и их выбор фиксировался. Процедура повторялась до тех пор, пока не оставалось охотников, что давало ранжированный список. Математическая формализация этой процедуры приведена в работе Стиббарда-Хоукса и др. (2018) и в Дополнительном материале S1.
Ранжированные списки объединялись путём расчёта пропорционального ранга каждого охотника в каждом списке (то есть доли от общего количества охотников, на которую приходился каждый охотник). Затем рассчитывалось среднее этих значений для каждого списка, в котором появлялся конкретный охотник. Это давало агрегированный показатель охотничьей репутации для каждого из 71 охотников в наборе данных по пищевому статусу. Этот показатель репутации продемонстрировал высокую степень согласованности между респондентами и положительно коррелировал с успехом в трёх важных охотничьих задачах (Stibbard-Hawkes et al., 2018). По этой причине показатель представляется жизнеспособным прокси для охотничьих способностей/успеха в целом (см. Stibbard-Hawkes, 2019b; Stibbard-Hawkes et al., 2018).
2.7. Этические нормы, анонимизация, безопасность данных и их доступность
Исследование было одобрено Комитетом по этике исследований в области биологии человека Кембриджского университета и проводилось с разрешения Танзанийской комиссии по науке и технологиям (разрешения COSTECH: 2013-271-ER-2000-80 и 2014317-ER-2000-80). Измерения гемоглобина проводились с разрешения Национального института медицинских исследований Танзании (разрешения NIMR: NIMR/HQ/R.8a/VoLII/387 и NIMR/HQ/R.8c/VoLIX/1536). Даты, процедуры исследований, показатели анемии и другие описательные статистические данные, связанные с измерениями гемоглобина, были представлены в NIMR. Все данные хранились на защищённом паролем жёстком диске, зашифрованном с помощью Apple FireVault, и были анонимизированы с использованием идентификатора, известного только ограниченной группе исследователей хадза. Некоторые участники могут быть идентифицированы по их охотничьей репутации, особенно в сочетании с возрастом. Для защиты анонимности участников мы не сделали эти данные общедоступными в интернете.
3.1.1. Гемоглобин: Распределение и распространённость анемии
В набор данных вошли показатели концентрации гемоглобина у 127 взрослых: 71 мужчины и 56 небеременных женщин в возрасте от 17 до 75 лет. Распределение концентрации гемоглобина у обоих полов не отклонялось значимо от нормального по критерию Шапиро–Уилка, поэтому данные подходят для параметрического анализа. Скорректированные по высоте значения гемоглобина у мужчин варьировали от 99 до 172 г/л (размах = 73) при среднем значении 142,50 и стандартном отклонении 13,95. У женщин скорректированные значения варьировали от 102 до 154 г/л (размах = 52) при среднем значении 125,40 и стандартном отклонении 12,72.
Распространённость анемии среди женщин хадза была выше, чем среди мужчин. Десять из 71 мужчин (14,04%) имели анемию по этим критериям: у 8 из 10 была лёгкая анемия, у 2 из 10 (2,82%) — умеренная. Среди 56 женщин 20 (35,71%) страдали анемией: у 14 была лёгкая анемия (25,00%), у 6 — умеренная (10,71%). Ни у кого из участников обоих полов не наблюдалось тяжёлой анемии.
3.1.2. Гемоглобин: Возрастные и сезонные эффекты
Ни возраст, ни его квадрат не предсказывали значимо скорректированные по высоте значения гемоглобина ни у мужчин, ни у женщин.
Уровни гемоглобина были схожи в разные сезоны. Средние скорректированные значения гемоглобина у мужчин составляли 143,3 г/л в сезон дождей и 142,2 г/л в сухой сезон, а у женщин — 127,1 г/л и 125,9 г/л соответственно. Ни одно из распределений концентрации гемоглобина (разделённых по полу и сезону) не отклонялось значимо от нормального. Дисперсия концентраций гемоглобина у женщин между сезоном дождей и сухим сезоном была схожей, F(1,54)=1,05, p=0,31, но значимо различалась у мужчин, F(1,69)=7,82, p=0,01. По этой причине для сравнения средних значений мы использовали t-критерий Уэлча для независимых выборок. Средние концентрации гемоглобина не показали статистически значимых различий между сезоном дождей и сухим сезоном ни у мужчин, t(59,54)=−0,37, p=0,72, ни у женщин, t(18,57)=−0,81, p=0,43.
3.1.3. Концентрация гемоглобина и охотничья репутация
Простой линейный регрессионный анализ не выявил статистически значимой связи между скорректированным гемоглобином и успехом в охоте у мужчин. Средний охотничий рейтинг у 10 охотников с лёгкой или умеренной анемией был выше (0,57), чем у неанемичных охотников (0,46), хотя независимый t-критерий Уэлча для двух выборок не показал статистически значимой разницы между группами, t(11,7)=1,9, p=0,08. Размер выборки для анемичных охотников меньше рекомендуемого для теста, поэтому эти результаты следует интерпретировать с осторожностью.
Из 59 небеременных женщин в нашем исследовании только 32 были замужем за мужчинами, участвовавшими в текущем исследовании. Значения гемоглобина у этих 32 замужних женщин не отклонялись значимо от ожидаемого нормального распределения по критерию Шапиро–Уилка, W=0,99, p=1, и подходили для параметрического анализа. Скорректированные по высоте концентрации гемоглобина у женщин не показали статистически значимой связи с охотничьим рейтингом или концентрацией гемоглобина их мужей.
3.1.4. Сравнение текущих показателей гемоглобина с данными 1966–1967 годов
Концентрации гемоглобина у хадза ранее сообщались только в работе Беннетта и др. (1970). Мы сравнили наши результаты с их данными по мобильным хадза («кочевникам») за 1966–1967 годы. Результаты Беннетта и др. не были скорректированы, поэтому для сравнения мы использовали нескорректированные данные. Нам не удалось найти опубликованных исследований, сравнивающих результаты «Battery Operated Evans Electroselenium colorimeter», использованного Беннеттом и др., с результатами HemoCue Hb 301, применённого в текущем проекте, или обсуждающих надёжность этого устройства. Однако, поскольку Беннетт и др. (1970) представили результаты в тех же единицах и в схожем диапазоне, что и в текущем исследовании, оба набора данных кажутся сопоставимыми.
Мужчины хадза из мобильной группы в буше старше 20 лет (Bennett et al., 1970, с. 872) имели среднюю концентрацию гемоглобина 153,19 г/л (n=21, SD=12,85), а женщины старше 20 лет — 124,88 г/л (n=17, SD=6,62). Хотя набор данных за 1966–1967 годы недоступен онлайн, Беннетт и др. предоставили стандартные ошибки, которые мы преобразовали в стандартные отклонения, достаточные для проведения t-теста. Независимый t-тест для двух выборок показал, что средние концентрации гемоглобина у женщин из набора данных 1966–1967 годов не отличались значимо от значений у женщин (среднее = 127,4 г/л) из набора данных 2013–2014 годов, t(52,71)=1,09, p=0,28. Мужчины из набора данных 2013–2014 годов имели значимо более низкую среднюю концентрацию гемоглобина (144,50 г/л), чем мужчины из набора данных 1966–1967 годов, t(35,17)=−2,67, p=0,01, хотя разница между средними была небольшой (<10 г/л).
Беннетт и др. (1970) не привели точных данных о распространённости анемии, но сообщили, что шестеро из примерно 150 человек старше 14 лет обоих полов в их наборе данных из лагерей в буше или поселений имели концентрацию гемоглобина ниже 100 г/л. Беннетт и др. (1970) не предоставили дополнительной информации о возрастном распределении. В нашем наборе данных не было участников младше 17 лет, хотя ни у кого из мужчин и женщин старше 17 лет из набора данных 2013–2014 годов нескорректированная концентрация гемоглобина не опускалась ниже 100 г/л.
3.2. Результаты: Жировая масса тела
3.2.1. ИМТ: Распределение, недостаточный/избыточный вес и сезонные эффекты
Средний ИМТ в текущем исследовании составил 20,3 (SD=2,18): 19,6 для мужчин (SD=1,5) и 21,4 для женщин (SD=2,5). Разница между полами была статистически значимой по t-критерию Уэлча для двух выборок (t[70,79]=−4,20, p<0,000). Недостаточный и избыточный вес определялись по критериям ВОЗ (Bailey, 1995): <18,5 — лёгкая недостаточность массы тела, <16 — тяжёлая недостаточность массы тела, >25 — избыточная масса тела. Большинство взрослых участников (98/116) не имели недостаточной массы тела. Восемнадцать из 116 опрошенных (3 женщины и 15 мужчин) имели недостаточную массу тела. Только у одного участника был ИМТ, соответствующий «тяжёлой недостаточности массы тела». Ему было 17 лет — он был самым молодым в исследовании. Его ИМТ, вероятно, был обусловлен возрастом, а не хроническим недоеданием. Четыре женщины имели ИМТ >25, что классифицируется ВОЗ как «избыточная масса тела». Две из них жили в лагере рядом с небольшой христианской миссией и, возможно, получали зерновые продукты за участие в молитвах. Из-за наличия выбросов как совокупные данные по ИМТ, так и результаты ИМТ у женщин значимо отклонялись от нормального распределения, хотя тест Шапиро–Уилка не подтвердил ненормальность распределения ИМТ у мужчин. По этой причине при анализе связи ИМТ женщин с другими переменными используются непараметрические тесты. Как и в случае с гемоглобином, ранговый критерий Уилкоксона не отверг гипотезу о том, что измерения ИМТ в сезон дождей (среднее=20,3, SD=2,0) и в сухой сезон (среднее=20,4, SD=2,3) принадлежат одной и той же популяции, W=1274, p=0,79.
3.2.2. Процент жировой массы, оценённый по биоэлектрическому импедансу: Распределение и сезонные эффекты
Средний процент жировой массы, оценённый по биоэлектрическому импедансу (БИ), составил 16,0 для обоих полов (SD=7,2): 12,3 (SD=4,2) для мужчин и 21,5 (SD=7,2) для женщин. Распределение процента жировой массы у мужчин и женщин выглядело сильно скошенным, и тест Шапиро–Уилка показал, что выборка принадлежит ненормально распределённой популяции, W=0,91, p<0,001, и, таким образом, не подходит для параметрического анализа. Опять же, ранговый критерий Уилкоксона не отверг гипотезу о том, что измерения процента жировой массы в сезон дождей (среднее=15,3, SD=6,5) и в сухой сезон (среднее=16,29, SD=7,4) принадлежат одной и той же популяции, W=1409,5, p=0,57. Среди мужчин был один явный выброс — пожилой мужчина (70 лет) с 31,6% жировой массы, что на 8,3 процентных пункта больше, чем у второго «самого полного» мужчины в исследовании. Хотя этот мужчина жил в лагере, который, возможно, получал зерновые продукты (см. раздел 3.2.1), он не выглядел атипично полным, и мы подозреваем ошибку оборудования в этом случае. Этот выброс был признан некорректным и исключён из регрессии процента жировой массы, оценённого по БИ, на охотничью репутацию.
3.2.3. Связь между ИМТ, процентом жировой массы, оценённым по БИ, и концентрацией гемоглобина
Наблюдалась чёткая положительная корреляция между ИМТ и процентом жировой массы, оценённым по БИ (рис. 6): у участников с более высоким процентом жировой массы был и более высокий ИМТ, rs=0,68, p<0,001, n=127. Было два заметных выброса (рис. 6): одна женщина с высоким ИМТ относительно её жировой массы и один мужчина с высоким процентом жировой массы относительно его ИМТ — тот же участник, который был упомянут в предыдущем абзаце. Исключение этих выбросов незначительно увеличило коэффициент корреляции Спирмена (rs=0,69, p<0,001, n=125).
Связь между концентрацией гемоглобина и ИМТ была отрицательной и статистически значимой (rs=−0,22, p=0,02, n=114). Связь между концентрацией гемоглобина и процентом жировой массы также была отрицательной и статистически значимой (rs=−0,36, p<0,000, n=114). Вероятно, эти связи были обусловлены гендерными эффектами и исчезали при разделении данных. Связь между концентрацией гемоглобина и ИМТ была статистически незначимой как для мужчин (rs=−0,05, p=0,68, n=67), так и для женщин (rs=−0,02, p=0,89, n=45). Аналогично, связь между концентрацией гемоглобина и процентом жировой массы также была статистически незначимой как для мужчин (rs=−0,17, p=0,16, n=67), так и для женщин (rs=0,04, p=0,81, n=45) при разделении выборки по полу.
3.2.4. ИМТ, процент жировой массы, оценённый по БИ, и возраст
ИМТ показал слабую связь с возрастом как у мужчин, так и у женщин, а множественный регрессионный анализ не выявил статистически значимой ассоциации между этими переменными (таблица 6). Процент жировой массы, оценённый по БИ, положительно коррелировал с возрастом как у мужчин, так и у женщин, хотя эта связь была статистически значимой только у мужчин (таблица 6).
3.2.5. ИМТ, процент жировой массы, оценённый по БИ, и охотничья репутация
Связь между охотничьей репутацией мужчин и их ИМТ была положительной (рис. 7), но не приближалась к значимости (таблица 7). Связь между процентом жировой массы, оценённым по БИ, и охотничьей репутацией была положительной и сильнее, чем связь между ИМТ и охотничьей репутацией. Эта связь, хотя и незначимая на уровне 0,05, приближалась к значимости (таблица 7). Однако при включении возраста и его квадрата связь перестала приближаться к значимости (таблица 7). Связь между ИМТ женщин и охотничьей репутацией их мужей была отрицательной (рис. 7), но не приближалась к значимости. То же самое относилось к связи между процентом жировой массы женщин, оценённым по БИ, и охотничьей репутацией их мужей.
4.1. Обсуждение: Концентрации гемоглобина
4.1.1. Факторы, потенциально искажающие связь между концентрацией гемоглобина и доступом к красному мясу
Человеческое тело обычно содержит ~3–5 г железа, которое теряется с разной скоростью — около 1–2 мг в день (Pantopoulos et al., 2012). Хотя железо может содержаться в миоглобине мышечной ткани (~300 мг), а также накапливаться в селезёнке (~30 мг) и печени (1 г), большая часть железа в организме человека находится в виде гема в гемоглобине эритроцитов (>2 г; Pantopoulos et al., 2012). Эритроциты умирают и заменяются ежедневно, существуя в среднем 120 дней (Clark, 2008). При недостаточном поступлении железа с пищей его запасы постепенно истощаются. В условиях дефицита железа в рационе и при отсутствии других искажающих факторов концентрация гемоглобина отражает среднее потребление железа за последние 6 месяцев (Clark, 2008). Поскольку в данном исследовании концентрация гемоглобина используется как прокси для пищевого железа и, конкретно, доступа к красному мясу, важно учитывать факторы, которые могут искажать эту связь: (a) восполнение железа, (b) заболевания (особенно гельминтозные инфекции и малярия) и (c) другие источники железа (или микронутриентов, модулирующих усвоение железа) в рационе хадза. Из-за высокой вариативности уровней гемоглобина между участниками, обобщённое восполнение железа вряд ли исказило результаты. Аналогично, заболевания, вызывающие потерю железа, исторически были редки среди хадза (Bennett et al., 1970), и, вероятно, не вносили значительных искажений. В рационе хадза немного основных источников железа, кроме легко усваиваемого гема из охотничьего мяса. Ягоды Grewia spp. — заметное исключение. Однако они повсеместно доступны в сезон и потребляются всеми (Marlowe, 2010), поэтому, вероятно, нет значительных неравенств в доступе и потреблении. Эти факторы обсуждаются более подробно в Дополнительном материале S2.
4.1.2. Охотничья репутация и анемия
Среди мужчин мы не нашли статистически значимой разницы в охотничьей репутации между двумя группами. Хотя размер выборки для анемичных мужчин (10 человек) был мал, этот результат согласуется с выводом Хоукс и др. о том, что более высокие охотничьи способности не дают непропорциональных преимуществ семье производителя и что пища широко распределяется. Из-за малого размера выборки мы не проводили аналогичного сравнения средних значений для анемичных/неанемичных женщин, замужних за охотниками в текущем исследовании.
Текущий набор данных не предоставляет доказательств того, что охотники с лучшей репутацией и/или их супруги имели больший доступ к мясу. Таким образом, результаты совпадают с выводами Блёртон-Джонса (2016), который обнаружил малое влияние охотничьей репутации (измеренной через номинации, а не ранжирование; см. Stibbard-Hawkes et al., 2018) на пищевой статус жены в более раннем наборе данных. Текущие результаты не совпадают с выводом Вуда и Марлоу (2013) о том, что жёны лучших охотников систематически получали значительно больше мяса, чем женщины за пределами их семей. Однако, в отличие от некоторых других исследований (Blurton Jones, 2016; Hawkes et al., 2001b), которые не нашли однозначного положительного влияния показателей добычи отцов (Hawkes et al., 2001b) или охотничьей репутации (Blurton Jones, 2016) на питание детей, текущие данные не содержат информации о пищевом статусе детей охотников. Хотя очень крупная добыча может делиться с людьми из других лагерей, большая часть дележа пищи происходит внутри лагерей. Хадза регулярно перемещаются между лагерями, от 6,5 до 9 раз в год (Marlowe, 2010), что, вероятно, размывает любые эффекты на уровне лагеря. Однако недавние исследования среди хадза показали, что, в отличие от охотников-собирателей агта (Smith et al., 2019) и несмотря на высокую мобильность (Marlowe, 2010), люди объединяются на основе склонности к сотрудничеству (Smith et al., 2018).
Было бы интересно оценить, более ли схожи концентрации гемоглобина внутри лагерей, чем между ними. Такая оценка была невозможна в текущем исследовании, так как во многих лагерях было менее 10 взрослых участников. Однако этот вопрос может стать плодотворной почвой для дальнейшего исследования с привлечением большей выборки лагерей, с акцентом на более крупные лагеря. В целом результаты больше соответствуют выводам Хоукс и др. (1991, 2014) о том, что охотники широко делятся мясом за пределами своих семей, а также выводам Блёртон-Джонса (2016) о том, что мужчины с лучшей охотничьей репутацией, похоже, обеспечивают мало дополнительных преимуществ своим семьям. Однако, как обсуждается в разделе 5, эта интерпретация не является окончательной.
4.1.3. Гендерные различия в концентрации гемоглобина и риске анемии
В текущем исследовании мы обнаружили заметные гендерные различия в распространённости анемии. Более трети (35,71%) женщин в выборке имели ту или иную форму анемии: 25,00% — лёгкую и 10,71% — умеренную. В то же время 14,04% мужчин имели ту или иную форму анемии, и только у двоих мужчин (2,82%) была умеренная анемия. Эти цифры близки к глобальным показателям распространённости анемии, которые, согласно последнему обзору Всемирной организации здравоохранения, составили 30,20% для небеременных женщин и 12,70% для мужчин (WHO, 2005).
Эти гендерные различия, вероятно, обусловлены большей кровопотерей у женщин во время менструации, что объясняет и глобальное неравенство. Однако есть некоторые свидетельства того, что женщины в популяциях с естественной фертильностью имеют значительно меньшее количество менструаций за жизнь, чем женщины, использующие контрацепцию (например, Bentley, 1985; Howell, 1979; Strassmann, 1999; обзор см. Fitzpatrick, 2018, с. 113–118). Это имеет множество причин и частично обусловлено энергетическим стрессом от регулярной активности (Bentley, 1985) и частично — большей долей жизни, проведённой в беременности или лактационной аменорее (Strassmann, 1999). Однако высокоточные данные по этой теме редки. Есть редкие сообщения о том, что у женщин хадза нерегулярные менструации (Marlowe, 2010, с. 152). Интервью с женщинами хадза, проведённые в 2015 году, не подтвердили эти сообщения, хотя показали, что у женщин хадза обычно короткие менструации, средняя продолжительность которых составляла 2,3 дня (Fitzpatrick, 2018). В результате возможно, что женщины в исследуемой популяции испытывают меньшие потери железа во время менструации, чем это характерно для глобальной нормы.
Наблюдаемые гендерные различия в риске анемии также согласуются с предыдущими работами, показывающими гендерные различия в составе рациона хадза. Бербеск, Марлоу и Криттенден (2011) обнаружили, что мужчины хадза обычно едят больше мяса как часть своего общего рациона в лагере, чем женщины, в то время как женщины едят больше клубней — наблюдение, согласующееся с родственными гендерными различиями в микроизносе зубов (Berbesque et al., 2012) и пищевых предпочтениях (Berbesque & Marlowe, 2009). Более того, вне лагеря женщины в основном едят клубни и очень мало мяса (Berbesque et al., 2011; Marlowe, 2010), тогда как мясо, обычно от мелкой дичи, составляет 11% рациона мужчин вне лагеря (Berbesque et al., 2016). Наконец, несколько богатых железом частей мяса, включая сердце, почки, спинной мозг, лёгкие и язык большинства крупных животных (Marlowe, 2004, с. 689), обычно резервируются для взрослых мужчин эпеме (тех мужчин старше 30 лет или тех, кто убил крупное животное), что ещё больше усугубляет гендерные различия в доступе к гемовому железу.
Следует также отметить, что, хотя уровень анемии выше у женщин хадза, чем у мужчин, оба показателя значительно ниже, чем обычно сообщается в других регионах страны. В Танзании общенациональная распространённость анемии среди небеременных женщин составляет 46,90%. Общенациональный уровень анемии среди мужчин не указан в глобальной базе данных ВОЗ по анемии, хотя в большинстве регионов Танзании, по которым имеются данные, уровень анемии среди мужчин превышает 40,00% (WHO, 2006).
4.1.4. Изменения в пищевом железе с 1966–1967 годов
Хотя современные описания образа жизни хадза во многом схожи с историческими (Marlowe, 2010), в регионе произошли многие изменения. Использование территории охоты хадза пастухами из нескольких соседних популяций, хотя и отмеченное в 1950–1960-х годах (Woodburn, 1964), в последние годы усилилось. Вырубка колючих кустарников для строительства загородок для скота («бома») и облегчения выпаса, вероятно, повлияла на популяции дичи. Это подтверждается (a) снижением численности дичи, наблюдаемым во время авиаобследований как в регионе Эяси, так и по всей стране между 1977 и 2001 годами (обзор см. Blurton Jones, 2016, с. 30), и (b) наблюдаемым снижением частоты добычи крупной дичи с 3% дней (Hawkes, 1991) до 0,97% дней (Wood & Marlowe, 2013) и связанным с этим падением с 4,89 кг (Hawkes, 1991) мяса в день до 1,08 кг (Wood & Marlowe, 2013) мяса в день (оценки Blurton Jones, 2016 на основе данных, собранных Hawkes, 1991 и Wood & Marlowe, 2013). Кроме того, как отмечено ранее, хотя этнотуризм более распространён в Манголе, чем в более удалённых районах, он происходит по всему региону озера Эяси. Вероятно, что даже в исследуемых районах некоторые купленные за деньги культивируемые продукты поступали в лагеря, хотя и с низкой частотой.
Можно было бы ожидать снижения уровня гемоглобина с периода полевых исследований 1966–1967 годов (Bennett et al., 1970), когда концентрации гемоглобина у хадза измерялись в последний раз. Против ожиданий, концентрации гемоглобина у женщин не показали статистически значимого отличия от уровней 1966–1967 годов. Однако у мужчин средняя концентрация гемоглобина была на 8,69 г/л ниже. Эта разница мала в абсолютном выражении, и следует подчеркнуть, что люди по-прежнему получают много мяса. Хотя мы не сообщаем о показателях добычи, мы наблюдали недавно убитые туши крупных животных в 6 из 17 лагерей, посещённых в ходе исследования: одна — малый куду (Tragelaphus imberbis), одна — обыкновенная канна (Taurotragus oryx), одна — импала (Aepyceros melampus), а остальные три — антилопы, слишком порубленные для идентификации. Тем не менее, результаты согласуются с другими свидетельствами снижения качества рациона, и, хотя 8,69 г/л гемоглобина — это небольшое значение в пределах нормального диапазона концентраций гемоглобина у человека, на уровне популяции эта средняя разница, вероятно, соответствует реальному увеличению риска анемии. Однако, поскольку распределения не были представлены Беннеттом и др. (1970), невозможно с уверенностью сказать, насколько увеличилась анемия. То, что изменения больше затронули концентрации гемоглобина у мужчин, чем у женщин, заслуживает внимания. Этот результат согласуется с ранее обсуждавшимся фактом, что мужчины едят больше и более богатое железом мясо, чем женщины (Marlowe, 2010), как в лагере (Berbesque et al., 2011), так и за его пределами (Berbesque et al., 2016).
4.2. Обсуждение: ИМТ и жировая масса
ИМТ и биоэлектрический импеданс — оба несовершенные показатели жировой массы (Kyle et al., 2004; Prentice & Jebb, 2001). В случае ИМТ люди с высокой костной или мышечной массой могут быть ошибочно диагностированы как имеющие избыточный вес (Prentice & Jebb, 2001). Более того, связи между ИМТ и процентом жировой массы могут различаться для определённых популяций и этнических групп (Mascie-Taylor & Goto, 2007; Stevens, 2003).
Проценты жировой массы, оценённые по БИ, имеют другие проблемы. Во-первых, коммерческие устройства БИ не стандартизированы и различаются между производителями. Более того, конкретный метод расчёта процента жировой массы, как и само измерение импеданса, часто, как и в данном случае, скрыт от конечного пользователя. По этой причине коммерческие устройства БИ могут быть непригодны для клинического применения. Хотя некоторые ставили под сомнение их точность (Kyle et al., 2004), исследования потребительских устройств БИ от стопы к стопе (Bosy-Westphal et al., 2008; Peterson et al., 2007; Wang & Hui, 2015) показывают, что устройства разных брендов обычно дают высококоррелированные результаты (коэффициенты корреляции Пирсона 0,82–0,96) и согласуются с другими методами оценки жировой массы.
Здесь сила связи между ИМТ и жировой массой, оценённой по БИ, хотя и не 1:1, была сопоставима с той, что сообщается в крупных клинических исследованиях (например, Flegal et al., 2009). Эта сильная положительная связь даёт уверенность в том, что, несмотря на опасения некоторых авторов относительно надёжности потребительских устройств БИ (например, Buchholz et al., 2004) и универсальной применимости ИМТ (Deurenberg et al., 2002), оба показателя в целом оценивают один и тот же фенотип, и оборудование хорошо отражает индивидуальные различия в жировой массе. Поскольку это исследование не является диагностическим и в первую очередь направлено на выявление популяционных закономерностей, оба показателя были признаны достаточно надёжными для текущих целей.
4.2.2. Жировая масса и охотничья репутация
Текущее исследование не выявило доказательств того, что жёны более известных охотников имели более высокую жировую массу или, следовательно, более положительный энергетический баланс. Хотя наш метод оценки охотничьей репутации отличался (см. Stibbard-Hawkes et al., 2018), а данные были более свежими, этот вывод идентичен тому, что сообщил Блёртон-Джонс (2016) по данным 1980–1990-х годов. Фактически, жёны известных охотников в настоящем исследовании, как правило, имели более низкую жировую массу, хотя эта связь была статистически незначимой. Результаты жировой массы у мужчин, напротив, показали небольшое положительное увеличение с ростом охотничьей репутации, и в случае процента жировой массы, оценённого по БИ, эта связь приближалась к статистической значимости, что согласуется с идеей о том, что лучшие охотники извлекают выгоду из собственного самообеспечения. Однако при включении возраста и его квадрата в модель в качестве контрольных переменных связь между процентом жировой массы и охотничьей репутацией перестала приближаться к значимости. Таким образом, текущие результаты больше соответствуют выводам Хоукс и др. (2014) и Блёртон-Джонса (2016) о том, что добытая пища широко распределяется, и что успех в охоте не приносит существенной выгоды семье производителя. Результаты также согласуются с выводами Хоукс и др. (2001b) и Блёртон-Джонса (2016) о том, что показатели добычи отца и его репутация не имеют однозначного влияния на рост детей (или могут быть даже отрицательно связаны), хотя, поскольку у нас нет данных о жировой массе у лиц моложе 16 лет, мы не можем комментировать это дальше. Однако существует несколько других факторов, которые могут искажать результаты, а именно: вклад женщин в рацион, а также неизмеренные различия в расходе энергии, обсуждаемые в разделе 5.
4.2.3. Гендерные различия в жировой массе и ИМТ
В отличие от трёх предыдущих исследований (Hiernaux & Hartono, 1980; Pontzer et al., 2012; Sherry & Marlowe, 2007), которые обнаружили общее сходство между полами, мы выяснили, что у мужчин хадза ИМТ был ниже, чем у женщин (19,6 против 21,4). Наши результаты были очень похожи на выводы Блёртон-Джонса (2016), который также сообщил, что у женщин ИМТ был незначительно, но статистически значимо выше, чем у мужчин (20,25 против 19,86, p=0,011, t-критерий для двух выборок). Хотя разница в средних значениях была статистически значимой, как и в данных Блёртон-Джонса (2016), разница была невелика в относительном выражении и близка к средним значениям, сообщаемым в других исследованиях. Мужчины в исследовании имели более низкий процент жировой массы, чем женщины (12,3 против 21,5), что является нормальной глобальной закономерностью (например, Karastergiou et al., 2012). Хотя некоторые участники имели недостаточную массу тела, только один человек в исследовании имел тяжёлую недостаточность массы тела, что позволяет предположить, что большинство участников обоих полов имеют здоровый энергетический баланс.
Бербеск и др. (2011) ранее наблюдали, что в лагере женщины едят меньше мяса, но в целом больше пищи, чем мужчины, по частоте приёмов пищи. Учитывая, что мужчины хадза имеют более высокий уровень физической активности (например, мужчины проходят 12,2 км в день, а женщины — 6,2 км в день) и более высокий общий расход энергии (2649 ккал против 1877 ккал в день), небольшая разница в ИМТ здесь и однородность ИМТ, наблюдаемая в других исследованиях (Pontzer et al., 2012; Sherry & Marlowe, 2007), позволяют предположить, что если мужчины получают меньше пищи, чем женщины, в лагере (Berbesque et al., 2011), они должны добывать другие источники пищи, чтобы достичь равенства. Таким образом, результаты согласуются с данными о том, что мужчины получают значительную часть (среднесуточное значение = 2405 ккал) своего калорийного рациона за пределами лагеря (Berbesque et al., 2016), и эта закономерность начинает проявляться в детстве (Crittenden et al., 2013).
Удивительно, что, учитывая доказательства зависимости мужчин от самообеспечения за пределами лагеря, успех в охоте так мало влияет на питание мужчин как здесь, так и в данных, представленных Блёртон-Джонсом (2016). Однако дичь составляет относительно небольшую часть энергетического рациона мужчин за пределами лагеря, 85% которого приходится на мёд (Berbesque et al., 2016), поэтому высокий уровень потребления энергии через самообеспечение всё ещё согласуется с выводом о том, что охотничьи навыки мало влияют на энергетический баланс мужчин.
5. Ограничения исследования, усложняющие факторы и направления для дальнейших исследований
Важным ограничением исследования является использование охотничьей репутации как прокси для успеха в охоте. Эффективность показателей репутации исторически ставилась под сомнение из-за потенциальных ошибок, например, вызванных эффектом ореола (Kelly, 2013), общей неопределённостью относительно «истинных» охотничьих способностей сверстников (например, Hill & Kintigh, 2009), а также лагом между снижением реальной эффективности добычи и снижением репутации. Эти проблемы были центральными в разработке нового метода оценки охотничьей репутации (Stibbard-Hawkes et al., 2018). Мы пришли к выводу, что этот показатель демонстрирует хороший уровень внутренней валидности (согласованности между интервьюерами) и внешней валидности (предсказания независимо измеренных охотничьих навыков). Ни один показатель репутации не свободен от шума, и остаётся возможным, что показатель недостаточно чувствителен для выявления небольших, но реальных связей между изучаемыми переменными. Из-за трудностей в оценке охотничьих навыков с использованием показателей добычи без чрезмерно больших размеров выборки (например, см. Hill & Kintigh, 2009, для анализа данных по добыче у кунг и аче) прямые измерения менее 600 дней на человека могут быть не более надёжными, чем показатели репутации (Stibbard-Hawkes et al., 2018), и у нас нет дальнейших предложений по улучшениям, которые могли бы быть внесены в будущих исследованиях в этом отношении. Более того, в предыдущих исследованиях, где использовались показатели добычи мужчин, они также имели аналогично малое однозначное влияние на показатели пищевого статуса семьи (Hawkes et al., 2001b; но см. Wood & Marlowe, 2013, 2014).
Существуют и другие факторы, которые могут усложнить связь между способностями охотника и его пищевым статусом. Среди них — тот факт, что если лучшие охотники имеют больше потомства (например, Blurton Jones, 2016), любая дополнительная питательная выгода может размываться большими вложениями в воспроизводство (например, Marlowe, 2003) и обеспечение большего числа иждивенцев, возможно, до такой степени, что питательные преимущества для самого охотника и его супруги становятся невидимыми. Влияние охотничьей репутации на мужскую приспособленность «значимо, но скромно» (например, Blurton Jones, 2016, с. 274), и поэтому нам кажется маловероятным, что усилия лучших охотников по обеспечению семьи сильно размываются дополнительными детьми. Более того, как уже отмечалось, предыдущие исследования обнаружили мало ясных доказательств влияния успеха отца в охоте на питание детей (например, Blurton Jones, 2016; Hawkes et al., 2001b). Однако всё ещё возможно, что мужское обеспечение может альтернативно направляться на повышение фертильности супруги, а не на питание детей (например, см. Marlowe, 2000a).
Кроме того, возможно, что если лучшие охотники действительно получают больше пищи, дополнительная энергия не равномерно направляется на отложение жира. Дополнительная энергия, полученная через самообеспечение, может направляться либо на другие физиологические процессы (например, регуляцию иммунитета, соматический ремонт), либо на другие виды поведения (см. обсуждение в Pontzer et al., 2015). Например, замечено, что лучшие охотники хадза имели большую силу верхней части тела в двух независимых исследованиях (Apicella, 2014; Stibbard-Hawkes et al., 2018), и эта связь потенциально может быть двунаправленной. Дальнейшие исследования, изучающие связь между охотничьей репутацией и другими маркерами здоровья, стресса и соматического поддержания, могли бы лучше ответить на этот вопрос. Эти опасения не распространяются на показатели гемоглобина.
Поскольку в текущем исследовании мы не собирали данные об успехе женщин в добыче пищи, возможно, что индивидуальные различия в жировой массе, хотя, вероятно, не в концентрациях гемоглобина, в большей степени связаны с различиями во вкладе женщин в рацион, чем с добычей мужчин. Среди хадза Марлоу (2010, с. 214) обнаружил, что замужние женщины добывают немного больше энергии в час собирательства (764 ккал), чем женатые мужчины (666 ккал). Бербеск и др. (2011) показали, что 55% рациона мужчин в лагере состоит из клубней, ягод и баобаба, и что 88% этих трёх типов пищи добываются женщинами. Таким образом, возможно, что жёны менее успешных охотников компенсируют их низкую продуктивность. Учитывая доказательства избирательности в выборе партнёра и тот факт, что лучшие охотники женятся на «более трудолюбивых жёнах» (Hawkes et al., 2001b, с. 689), это кажется маловероятным. Более того, поскольку женщины хадза обычно собирают пищу вместе, вероятно, что вклад женщин в рацион менее вариативен, чем у мужчин (Berbesque et al., 2011), и поэтому не ожидается, что вклад женщин внесёт существенное искажение.
Наконец, мы не собирали данные о расходе энергии или уровнях физической активности. Мы не можем исключить возможность того, что лучшие охотники тратят больше энергии на охоту и, следовательно, имеют сходный энергетический баланс с худшими охотниками, даже если они получают больше пищи от охотничьего мяса. Суточный общий расход энергии и уровни физической активности хадза сообщались ранее (Pontzer et al., 2012, 2015). Удивительно, что Понцер и другие (2015) обнаружили, что суточный общий расход энергии не связан ни с суточным уровнем физической активности (измеряемым по скорости ходьбы и общему дневному расстоянию), ни с успехом в добыче пищи, что, по их мнению, может быть обусловлено компенсацией за повышенную активность в добыче пищи в других областях — либо через поведение (например, отдых, снижение активности в других сферах жизни), либо через физиологические механизмы. Таким образом, неясно, в какой степени различия в общем расходе энергии или физической активности могут искажать результаты. Детальные данные о расходе энергии и уровне активности наряду с показателями охотничьих способностей и на большой выборке были бы полезны.
В текущем исследовании не было обнаружено статистически значимой связи между охотничьей репутацией и жировой массой или уровнями гемоглобина. Эти результаты согласуются с предыдущими сообщениями о том, что пища, добытая охотником хадза, широко распределяется и не монополизируется охотником или его женой (Hawkes et al., 2001a, 2014). Текущие результаты также согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что отцы с высокими показателями добычи (например, Hawkes et al., 2001b) и охотничьей репутацией (Blurton Jones, 2016) обеспечивают мало ощутимых питательных преимуществ (а возможно, даже некоторые незначительные недостатки; см. Blurton Jones, 2016) своим детям. Наши выводы повторяют результаты Блёртон-Джонса (2016), который сообщил, что лучшие охотники не были крупнее худших охотников, и что замужество с лучшим охотником не оказывало наблюдаемого влияния на ИМТ женщин. Результаты Блёртон-Джонса были получены на основе данных, собранных в 1980–1990-х годах, и с использованием другого показателя охотничьей репутации. То, что мы находим сходные результаты в настоящем исследовании, даёт нам некоторую уверенность в долгосрочной валидности этих выводов.
Для обеих переменных пищевого статуса, использованных здесь, существовало несколько потенциальных искажающих эффектов: заболевания, восполнение железа и железо из Grewia в случае показателей гемоглобина (обсуждается в Дополнительном материале S2); вклад жён в рацион и вариации в расходе энергии в случае жировой массы. Более того, вариации в концентрациях гемоглобина действительно предполагают, что существуют неравенства в доступе к мясу среди мужчин, хотя здесь они, похоже, не связаны с охотничьей репутацией. Кроме того, хотя показатель охотничьей репутации, использованный здесь, превосходит предыдущие показатели репутации по нескольким ключевым аспектам, демонстрирует высокую внутреннюю валидность и хорошую корреляцию с несколькими независимыми показателями охотничьих навыков (Stibbard-Hawkes et al., 2018), это прокси, а не прямое измерение. Трудно окончательно определить, представляют ли результаты реальное отсутствие связи или ошибку второго рода. Наконец, возможно, что лучшие охотники и их жёны действительно едят больше, но направляют энергию на другие виды деятельности.
Действительно, многие первичные данные о дележе пищи у хадза показывают, что семьи добытчиков действительно получают хотя бы немного больше пищи, чем другие семьи, по крайней мере в некоторых обстоятельствах. Например, Хоукс и др. (2001a) сообщили, что семьи добытчиков получают вдвое больше, чем другие, для добычи весом >180 кг, и обнаружили, что при рассмотрении только перераспределения в лагере семьи добытчиков могли рассчитывать на 25% мяса, принесённого в лагерь, по сравнению с 15% для семей недобытичков (см. переанализ Hawkes et al., 2014). По этой причине отсутствие чёткой связи между охотничьей репутацией и пищевым статусом как здесь, так и в других местах (Blurton Jones, 2016) в некоторой степени удивительно. Однако, несмотря на потенциальные источники шума в измерениях исследования, если семьи самых лучших охотников действительно получают в 4,2 раза больше калорий, произведённых мужчинами, чем семьи худших охотников, как рассчитали Вуд и Марлоу (2013), мы могли бы ожидать увидеть хотя бы некоторые признаки этой закономерности в текущих данных. Вместо этого текущие результаты добавляются к значительному массиву исследований, которые не могут выявить никаких явных питательных преимуществ от того, чтобы быть хорошим охотников или его женой.
Свидетельства широкого и, по-видимому, затратного перераспределения пищи в некоторых предыдущих исследованиях (Hawkes, 1991; Hawkes et al., 1991, 2014, 2018) рассматривались как поддержка идеи о том, что охота может выступать в качестве затратного сигнала о качествах, связанных с охотничьим мастерством (Hawkes et al., 2018; Hawkes & Bird, 2002). Однако демонстрация затрат не является чётким признаком затратной сигнализации (см. Higham, 2014; Stibbard-Hawkes, 2019a; Szamado, 2011). Поэтому, хотя представленные здесь доказательства согласуются с затратной сигнализацией, текущие выводы не предоставляют положительных доказательств того, что охота выступает в качестве затратного сигнала. Здесь, как и в других местах (Blurton Jones, 2016; Hawkes et al., 2018), свидетельства щедрого и широкого дележа пищи могут ставить под вопрос приспособленческие преимущества охоты, но при этом не дают на него ответа.
Текущие выводы согласуются с существующими исследованиями, которые показывают, что мужчины потребляют рацион более высокого качества, чем женщины (Berbesque et al., 2011), частично за счёт самообеспечения вне лагеря (Berbesque et al., 2016). Наше исследование также показывает снижение уровня железа в крови мужчин по сравнению с результатами 50-летней давности. В этот период исследователи изредка наблюдали увеличение этнотуризма (доходы от которого используются для дополнения рациона собирательства зерном) и усиление эксплуатации территорий, традиционно используемых хадза для охоты, фермерами и скотоводами. Снижение уровня гемоглобина невелико в относительном выражении и согласуется с рационом (особенно мужским), который по-прежнему содержит много мяса. Однако исследование изменений в рационе и бюджете активности, вызванных изменением практик добычи пропитания, было бы своевременным.
Мы хотели бы поблагодарить всех, кто сделал это исследование возможным, включая Энрико Крему, Тревора Хоукса, Корен Апичеллу, Карен Кемптон, Билла Нолана, Терезу Тифферт, Чарльза Эндеко и Аудакса Мабуллу. Благодарность Джонатану Кингдону и покойному Колину Гроувсу за помощь в идентификации некоторых разрубленных животных, наблюдавшихся в ходе исследования. Наконец, благодарность двум анонимным рецензентам за их ценные комментарии и предложения, которые значительно улучшили рукопись.
Исследование было спроектировано, а сбор данных проведён Дунканом Стиббардом-Хоуксом и Фрэнком Марлоу. Ибрагим Мабулла также существенно участвовал в сборе данных проекта. Дункан Стиббард-Хоукс написал статью и провёл анализ при поддержке, вкладе и обратной связи от Роберта Аттенборо. Доктор Марлоу ушёл на пенсию в 2014 году по причине тяжёлой болезни и скончался в сентябре 2019 года. Из-за болезни он не смог внести вклад в анализ и интерпретацию данных или в написание последующей статьи. Некрологи были опубликованы в журналах Human Nature (Gray et al., 2019) и Evolution and Human Behaviour (Apicella, 2019). Краткое изложение его жизни и работы доступно на момент публикации по адресу: http://frankmarlowearchive.com/.
Заявление о доступности данных
Некоторые участники могут быть идентифицированы по их охотничьей репутации, особенно в сочетании с возрастом. По этой причине, чтобы защитить анонимность участников, мы не сделали эти данные свободно доступными в интернете.
- http://www.hemocue.com/en/knowledge-center/learning-center/online-training.
- По этой причине мы сообщаем об оценках процента жировой массы, а не о самом измерении импеданса. Этот подход также успешно применялся Шерри и Марлоу (2007) в предыдущем исследовании хадза.
- Например, сравните более поздний пик репутации, о котором сообщали Костер (2010), Блёртон-Джонс (2016) или Стиббард-Хоукс и др. (2018; Stibbard-Hawkes, 2019b), с более ранним пиком эффективности добычи в большой межпопуляционной выборке, о котором сообщили Костер и др. (2019) с использованием показателей добычи.
Apicella, C. L. (2014). Upper-body strength predicts hunting reputation and reproductive success in Hadza hunter-gatherers. Evolution and Human Behavior, 35, 508–518.
Apicella, C. L. (2019). Frank Wesley Marlowe (1954–2019). Evolution and Human Behavior, 41, 1–104.
Apicella, C. L., Crittenden, A. N., & Tobolsky, V. A. (2017). Evolution and human behavior hunter-gatherer males are more risk-seeking than females, even in late childhood. Evolution and Human Behavior, 38, 592–603.
Bailey, K. V., & Ferro-Luzzi, A. (1995). Use of body mass index of adults in assessing individual and community nutritional status. Bulletin of the World Health Organization, 73, 673–678.
Bender, D. A. (2014). Nutrition metabolism (5th ed.). Boca Raton: CRC Press.
Bennett, F. J., Barnicot, N. A., Kagan, I., & Woodburn, J. (1970). Helminth and protozoal parasites of the Hadza of Tanzania. Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene, 64, 857–880.
Bentley, G. R. (1985). Hunter-gatherer energetics and fertility: A reassessment of the !Kung San. Human Ecology, 13, 79–109.
Berbesque, J., & Marlowe, F. W. (2009). Sex differences in food preferences of Hadza hunter-gatherers. Evolutionary Psychology, 7, 601–616.
Berbesque, J. C., Marlowe, F. W., & Crittenden, A. N. (2011). Sex differences in Hadza eating frequency by food type. American Journal of Human Biology, 23, 339–345.
Berbesque, J. C., Marlowe, F. W., Pawn, I., Thompson, P., Johnson, G., & Mabulla, A. (2012). Sex differences in Hadza dental wear patterns: A preliminary report. Human Nature, 23, 270–282.
Berbesque, J. C., Wood, B. M., Crittenden, A. N., Mabulla, A., & Marlowe, F. W. (2016). Eat first, share later: Hadza hunter-gatherer men consume more while foraging than in central places. Evolution and Human Behavior, 37, 1–6.
Bird, R. (1999). Cooperation and conflict: The behavioral ecology of the sexual division of labor. Evolutionary Anthropology, 8, 65–75.
Bliege Bird, R., & Bird, D. W. (2008). Why women hunt: Risk and contemporary foraging in a Western Desert Aboriginal community. Current Anthropology, 49, 655–693.
Blurton Jones, N. G. (2016). Demography and evolutionary ecology of Hadza hunter-gatherers. Cambridge: Cambridge University Press.
Blurton Jones, N. G., & Marlowe, F. W. (2002). Selection for delayed maturity. Human Nature, 13, 199–238.
Bosy-Westphal, A., Later, W., Hitze, B., Sato, T., Kossel, E., Gluer, C. C., ... Muller, M. J. (2008). Accuracy of bioelectrical impedance consumer devices for measurement of body composition in comparison to whole body magnetic resonance imaging and dual X-ray absorptiometry. Obesity Facts, 1, 319–324.
Buchholz, A. C., Bartok, C., & Schoeller, D. A. (2004). The validity of bioelectrical impedance models in clinical populations. Nutrition in Clinical Practice, 19, 433–446.
Clark, S. F. (2008). Iron deficiency anemia. Nutrition in Clinical Practice, 23, 128–141.
Codding, B. F., Bird, R. B., & Bird, D. W. (2011). Provisioning offspring and others: Risk-energy trade-offs and gender differences in hunter-gatherer foraging strategies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278, 2502–2509.
Crittenden, A. N., Conklin-Brittain, N. L., Zes, D. A., Schoeninger, M. J., & Marlowe, F. W. (2013). Juvenile foraging among the Hadza: Implications for human life history. Evolution and Human Behavior, 34, 299–304.
Deurenberg, P., Deurenberg-Yap, M., & Guricci, S. (2002). Asians are different from Caucasians and from each other in their body mass index/body fat per cent relationship. Obesity Reviews, 3, 141–146.
Fitzpatrick, K. (2018). Foraging and Menstruation in the Hazda of Tanzania [PhD thesis]. University of Cambridge.
Flegal, K. M., Shepherd, J. A., Looker, A. C., Graubard, B. I., Borrud, L. G., Ogden, C. L., ... Schenker, N. (2009). Comparisons of percentage body fat, body mass index, waist circumference, and waist-stature ratio in adults. The American Journal of Clinical Nutrition, 89, 500–508.
Froehle, A. W., Wells, G. K., Pollom, T. R., Mabulla, A. Z., Lew-Levy, S., & Crittenden, A. N. (2019). Physical activity and time budgets of Hadza forager children: Implications for self-provisioning and the ontogeny of the sexual division of labor. American Journal of Human Biology, 31, 1–13.
Gray, P. B., Crittenden, A. N., Apicella, C. L., Berbesque, C., Stibbard-Hawkes, D. N. E., & Wood, B. (2019). In Memoriam: Frank W. Marlowe (April 17, 1954–September 25, 2019). Human Nature. https://doi.org/10.1007/s12110-019-09357-1
Gurven, M. (2004). To give and to give not: The behavioral ecology of human food transfers. Behavioral and Brain Sciences, 27, 543–583.
Gurven, M., & Hill, K. (2009). Why do men hunt? Current Anthropology, 50, 51–74.
Hawkes, K. (1991). Showing off: Tests of an hypothesis about men's foraging goals. Ethology and Sociobiology, 12, 29–54.
Hawkes, K., & Bird, R. B. (2002). Showing off, handicap signaling, and the evolution of Men's work. Evolutionary Anthropology, 11, 58–67.
Hawkes, K., O'Connell, J., & Blurton Jones, N. (2018). Hunter-gatherer studies and human evolution: A very selective review. American Journal of Physical Anthropology, 165, 777–800.
Hawkes, K., O'Connell, J. F., & Blurton Jones, N. G. (1991). Hunting income patterns among the Hadza: Big game, common goods, foraging goals and the evolution of the human diet. Philosophical Transactions of the Royal Society, B: Biological Sciences, 334, 243–250.
Hawkes, K., O'Connell, J. F., & Blurton Jones, N. G. (2001a). Hadza meat sharing. Evolution and Human Behavior, 22, 113–142.
Hawkes, K., O'Connell, J. F., & Blurton Jones, N. G. (2001b). Hunting and nuclear families: Some lessons from the Hadza about Men's work. Current Anthropology, 42, 681–709.
Hawkes, K., O'Connell, J. F., & Blurton Jones, N. G. (2014). More lessons from the Hadza about Men's work. Human Nature, 25, 596–619.
Hawkes, K., O'Connell, J. F., & Coxworth, J. E. (2010). Family provisioning is not the only reason men hunt. Current Anthropology, 51, 259–264.
Hiernaux, J., & Hartono, D. B. (1980). Physical measurements of the adult Hadza of Tanzania. Annals of Human Biology, 7, 339–346.
Higham, J. P. (2014). How does honest costly signaling work? Behavioral Ecology, 25, 8–11.
Hill, K., & Hurtado, A. M. (1996). Ache life history: The ecology and demography of a foraging people. Hawthorne: Aldine de Gruyter.
Hill, K., & Kintigh, K. (2009). Can anthropologists distinguish good and poor hunters? Implications for hunting hypotheses, sharing conventions, and cultural transmission. Current Anthropology, 50, 369–378.
Howell, N. (1979). Demography of the Dobe !Kung (2nd ed.). New York: Hawthorne.
Jaggernath, M., Naicker, R., Madurai, S., Brockman, M. A., Ndung'u, T., & Gelderblom, H. C. (2016). Diagnostic accuracy of the HemoCue Hb 301, STAT-site MHgb and URIT-12 point-of-care hemoglobin meters in a central laboratory and a community based clinic in Durban, South Africa. PLoS One, 11, 1–11.
Karastergiou, K., Smith, S. R., Greenberg, A. S., & Fried, S. K. (2012). Sex differences in human adipose tissues-The biology of pear shape. Biology of Sex Differences, 3, 1–12.
Kelly, R. L. (2013). The Lifeways of hunter-gatherers: The foraging Spectrum (3rd ed.). Cambridge: Cambridge University Press.
Koster, J. (2010). Informant rankings via consensus analysis. Current Anthropology, 51, 257–258.
Koster, J., McElreath, R., Hill, K., Yu, D., Shepard, G., van Vliet, N., ... Ross, C. (2019). The life history of human foraging: Cross-cultural and individual variation. bioRxiv, 574483. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/574483v1
Kyle, U. G., Bosaeus, I., De Lorenzo, A. D., Deurenberg, P., Elia, M., Gomez, J. M., ... Pichard, C. (2004). Bioelectrical impedance analysis—Part I: Review of principles and methods. Clinical Nutrition, 23, 1226–1243.
Lardi, A. M., Hirst, C., Mortimer, A. J., & McCollum, C. N. (1998). Evaluation of the HemoCue for measuring intra-operative haemoglobin concentrations: A comparison with the coulter max-M. Anaesthesia, 53, 349–352.
Marlowe, F. W. (2000a). Paternal investment and the human mating system. Behavioural Processes, 51, 45–61.
Marlowe, F. W. (2000b). The patriarch hypothesis. Human Nature, 11, 27–42.
Marlowe, F. W. (2003). A critical period for provisioning by Hadza men: Implications for pair bonding. Evolution and Human Behavior, 24, 217–229.
Marlowe, F. W. (2004). Marital residence among foragers. Current Anthropology, 45, 277–283.
Marlowe, F. W. (2007). Hunting and gathering: The human sexual division of foraging labor. Cross-Cultural Research, 41, 170–195.
Marlowe, F. W. (2010). The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania. Los Angeles: University of California Press.
Mascie-Taylor, C. G. N., & Goto, R. (2007). Human variation and body mass index: A review of the universality of BMI cut-offs, gender and urban-rural differences, and secular changes. Journal of Physiological Anthropology, 26, 109–112.
Morris, L. D., Osei-Bimpong, A., McKeown, D., Roper, D., & Lewis, S. M. (2007). Evaluation of the utility of the HemoCue 301 haemoglobinometer for blood donor screening. Vox Sanguinis, 93, 64–69.
Pantopoulos, K., Porwal, S. K., Tartakoff, A., & Devireddy, L. (2012). Mechanisms of mammalian iron homeostasis. Biochemistry, 51, 5705–5724.
Peterson, J. T., Repovich, W. E., Eash, M., Notrica, D., & Hill, C. R. (2007). Accuracy of consumer grade bioelectrical impedance analysis devices compared to air displacement Plethysmography. Medicine & Science in Sports & Exercise, 39, S373.
Pontzer, H., Raichlen, D. A., Wood, B. M., Emery Thompson, M., Racette, S. B., Mabulla, A. Z., & Marlowe, F. W. (2015). Energy expenditure and activity among Hadza hunter-gatherers. American Journal of Human Biology, 27, 628–637.
Pontzer, H., Raichlen, D. A., Wood, B. M., Mabulla, A. Z., Racette, S. B., & Marlowe, F. W. (2012). Hunter-gatherer energetics and human obesity. PLoS One, 7, 1–8.
Prentice, A. M., & Jebb, S. A. (2001). Beyond body mass index. Obesity Reviews, 2, 141–147.
Sherry, D. S., & Marlowe, F. W. (2007). Anthropometric data indicate nutritional homogeneity in Hadza foragers of Tanzania. American Journal of Human Biology, 118, 107–118.
Smith, D., Dyble, M., Major, K., Page, A. E., Chaudhary, N., Salali, G. D., ... Mace, R. (2019). A friend in need is a friend indeed: Need-based sharing, rather than cooperative assortment, predicts experimental resource transfers among Agta hunter-gatherers. Evolution and Human Behavior, 40, 82–89.
Smith, K. M., Larroucau, T., Mabulla, I. A., & Apicella, C. L. (2018). Hunter-gatherers maintain assortativity in cooperation despite high levels of residential change and mixing. Current Biology, 28, 3152–3157.e4.
Stevens, J. (2003). Ethnic-specific revisions of body mass index cutoffs to define overweight and obesity in Asians are not warranted. International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders, 27, 1297–1299.
Stibbard-Hawkes, D. N. E., Attenborough, R. D., & Marlowe, F. W. (2018). A Noisy signal: To what extent are Hadza hunting reputations predictive of actual hunting skills? Evolution and Human Behavior, 39, 639.
Stibbard-Hawkes, D. N. (2019a). Costly signaling and the handicap principle in hunter-gatherer research: A critical review. Evolutionary Anthropology, 28, 144–157.
Stibbard-Hawkes, D. N. (2019b). No association between 2D:4D ratio and hunting success among Hadza hunters. Human Nature, 1–21.
Strassmann, B. I. (1999). Menstrual cycling and breast cancer: An evolutionary perspective. Journal of Women's Health, 8, 193–202.
Sullivan, K. M., Mei, Z., Grummer-Strawn, L., & Parvanta, I. (2008). Haemoglobin adjustments to define anaemia. Tropical Medicine and International Health, 13, 1267–1271.
Számadó, S. (2011). The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Animal Behaviour, 81, 3–10.
Wang, L., & Hui, S. S.-C. (2015). Validity of four commercial bioelectrical impedance scales in measuring body fat among Chinese children and adolescents. BioMed Research International, 2015, 1–8.
WHO (2005). Worldwide prevalence of anaemia 1993–2005 [Technical report]. Geneva: WHO.
WHO (2006). WHO Global Database on Anaemia: United Republic of Tanzania [Technical report]. Geneva: World Health Organization.
WHO (2011). Haemoglobin concentrations for the diagnosis of Anaemia and assessment of severity. Geneva: World Health Organization.
Wood, B. M., & Marlowe, F. W. (2013). Household and kin provisioning by Hadza men. Human Nature, 24, 280–317.
Wood, B. M., & Marlowe, F. W. (2014). Toward a reality-based understanding of Hadza Men's work. Human Nature, 25, 620–630.
Woodburn, J. (1964). The social organisation of the Hadza of North Tanganyika [Doctoral thesis]. University of Cambridge, Cambridge, UK.