Нейро-физиология эмоций
Эмоции - одно из проявлений субъективного отношения человека к окружающей действительности и к самому себе. Радость, горе, страх, гнев, сострадание, блаженство, жалость, ревность, безразличие, любовь- нет конца словам, которые определяют различные виды и оттенки эмоций. С физиологической точки зрения, они представляют собой реакции организма на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъективную окраску и охватывающие все виды чувствительности. Однако они проявляются не только в субъективных переживаниях, о характере которых мы можем узнать только у человека, но и в объективно наблюдаемых внешних проявлениях, характерных действиях, мимике, вегетативных реакциях. Эти внешние проявления достаточно выразительны.
Прежде, чем говорить о том, как взаимодействуют и влияют на возникновение эмоций отдельные структуры мозга , нужно по отдельности рассмотреть каждую из них, их функцию и структуру. Только в XX в. появились сведения о структурах мозга, ответственных за возникновение эмоций, и стали понятны физиологические процессы, являющиеся основой эмоциональных состояний.
Решающая роль в формировании эмоций принадлежит лимбической системе, ретикулярной формации, лобным и височным долям.
1) Лимбическая система (Л.с.).
Л.с. включает несколько связанных друг с другом образований. К ней относятся поясная извилина, свод, перегородка, некоторые ядра передней области таламуса, а также расположенный ниже небольшой, но важный участок мозга- гипоталамус (Hpt), миндалина, гиппокамп. Три последних участка мозга являются самыми важными, на них-то мы и обратим внимание.
Гипоталамус
Hpt- это высший центр регуляции внутренней среды организма. В нём есть нейроны, которые активируются или, напротив, снижают активность при изменениях уровня глюкозы в крови и ликворе, изменениях осмотического давления, уровня гормонов и т.д. Другой способ оповещения Hpt-ом об изменениях внутренней среды представлен нервными афферентными путями, собирающими импульсацию от рецепторов внутренних органов. Изменения параметров внутренней среды отражают ту или иную потребность, а Hpt, в соответствии с этим, формирует мотивационную доминанту. Нейроны латерального Hpt взаимодействуют с некоторыми структурами лимбической системы, а через передние ядра таламуса влияют на ассоциативную теменную область коры и двигательную кору, инициируя тем самым замысел движений.
При хирургическом повреждении определённых участков Hpt животные теряют чувства насыщения и голода, которые, как известно, тесно связаны с эмоциональным состоянием удовольствия и неудовольствия.
Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствуют о том, что Hpt является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций.
Миндалина (миндалевидное ядро).
Это клеточное скопление величиной с орех. Эксперименты над животными показывают, что миндалина ответственна за агрессивное поведение или реакцию страха. Поражение миндалин у обезьян влияет на эмоциональное и социальное поведение и может привести к эмоциональным нарушениям, сходным с расстройствами, сопровождающими такое заболевание как шизофрения. Удаление миндалин с височной корой было названо "синдромом Клювера - Бьюси". Последствия удаления: пропадает чувство страха, гиперфагия (ест всё подряд), гиперсексуальность, потеря животным способности адекватно оценивать результат совершённого действия и внутреннего эмоционального переживания.
Миндалина, как и Hpt, относятся к мотивационным структурам, но, в отличие от Hpt, миндалины руководствуются не столько внутренними событиями, сколько внешними стимулами. Миндалины больше связаны с эмоциями, чем с первичными потребностями и схему поведения они определяют, "взвешивая" конкурирующие эмоции. "Помогают" выбрать правильное решение. При двустороннем удалении миндалин у обезьян наблюдается утрата способности к нормальному общению внутри стада, обнаруживается замкнутость, склонность к уединению. Перенёсший такую операцию вожак совершенно утрачивает свой ранг, потому что перестаёт отличать "хорошее" обезьянье поведение от "плохого".
Миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.
Гиппокамп.
Гиппокамп находится по соседству с миндалиной. Роль его в создании эмоций всё ещё не очень ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти - к неспособности запоминать новую информацию.
Гиппокамп относится к информационным структурам, его роль заключается в извлечении следов памяти о прежнем опыте и оценивание конкуренции мотивов. Мотивационное возбуждение гиппокампа осуществляет Hpt, часть сигналов поступает к нему от перегородки, а следы памяти извлекаются благодаря взаимодействию гиппокампа с ассоциативной корой.
Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций, хотя разрушение гиппокампа не влияет на эмоциональное поведение.
Перегородка, свод и поясная извилина.
Поясная извилина окружает гиппокамп и другие структуры лимбической системы. Она выполняет функцию высшего координатора различных систем, т.е. следит за тем, чтобы эти системы взаимодействовали, работали вместе. Около поясной извилины расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с различными структурами мозга, в том числе и с Hpt.
Ещё одна структура - перегородка - получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в Hpt. "… стимуляция перегородки может дать информацию об удовлетворении всех (а не отдельных) внутренних нужд организма, что, по - видимому, необходимо для возникновения реакции удовольствия" (Т.Л.Леонтович).
Совместная деятельность височной коры, поясной извилины, гиппокампа и Hpt имеет прямое отношение к эмоциональной сфере высших животных и человека. Двустороннее удаление височной области у обезьян приводит к симптомам эмоциональной апатии.
Удаление у обезьян височных долей, совместно с гиппокампом и миндалиной, приводило к исчезновению чувства страха, агрессивности, затруднению в различении качества пищи и её пригодности для еды. Таким образом, целостность височных структур мозга необходима для сохранения нормального эмоционального статуса, связанного с агрессивно - оборонительным поведением.
2) Ретикулярная формация (Р.ф.).
Важную роль в эмоциях играет Р.ф. - структура внутри моста и ствола головного мозга. Именно это образование в наибольшей мере способно явиться "генерализатором" той или иной "частной" потребности организма. Она оказывает широкое и разностороннее влияние на различные отделы ЦНС вплоть до коры больших полушарий головного мозга, а также на рецепторные аппараты (органы чувств). Она обладает высокой чувствительностью к адреналину и адренолитическим веществам, что лишний раз указывает на органическую связь между Р.Ф. и симпатической нервной системой. Она способна активировать различные области мозга и проводить к его специфическим зонам ту информацию, которая является новой, необычной или биологически значимой, т.е. действует как своего рода фильтр.
Некоторые участки Р.ф. обладают специфическими функциями. К таким структурам относятся голубое пятно и чёрная субстанция. Голубое пятно- плотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических контактов (к таламусу, Hpt, коре больших полушарий, мозжечку, сп.мозгу) медиатор норадреналин (вырабатываемый также мозговым веществом надпочечников). Норадреналин запускает эмоциональную реакцию. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок Р.ф.- чёрная субстанция- представляет собой скопление нейронов, выделяющих медиатор- дофамин. Дофамин способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Он участвует в создании эйфории. Р.Ф. играет важную роль в регуляции уровня работоспособности коры больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза и невротических состояний.
3) Кора больших полушарий.
Эмоции являются одной из сторон отражательной, т.е. психической, деятельности. Следовательно, они связаны с корой - высшим отделом головного мозга, но в значительной мере - и с подкорковыми образованиями мозга, ведающими регуляцией сердца, дыхания, обмена веществ, сна и бодрствования.
В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, - это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. В создании эмоций участвуют и височные доли.
Лобные доли имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды. При возникновении эмоций фронтальной коре принадлежит роль выявления высокозначимых сигналов и отсеивания второстепенных. Это позволяет направить поведение на достижение реальных целей, где удовлетворение потребности можно прогнозировать с высокой степенью вероятности. На основе сравнения всей информации фронтальная кора обеспечивает выбор определённой схемы поведения.
Высоковероятные события Маловероятные события
Доминирующая потребность Субдоминантная потребность
Участие структур мозга в образовании эмоций (по П.В. Симонову)
Благодаря передним отделам неокортекса поведение ориентируется на сигналы высоковероятных событий, в то время как реакции на сигналы с малой вероятностью их подкрепления подвергаются торможению. Двустороннее повреждение лобной (фронтальной) коры у обезьян ведёт к нарушению прогнозирования, которое не восстанавливается на протяжении 2-3 лет. Аналогичный дефект наблюдается у больных с патологией лобных долей, для которых характерно стереотипное повторение одних и тех же действий, утративших своё значение. Ориентация на сигналы высоковероятных событий делает поведение адекватным и результативным. Однако в особых условиях, в ситуациях со значительной степенью неопределённости при явном дефиците прагматической информации необходимо учитывать и возможность маловероятных событий. Для реакций на сигналы с нужной вероятностью их подкрепления важна сохранность гиппокампа - второй "информационной" структуры мозга. Лобные отделы новой коры имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды.
Постепенно накапливаются данные, свидетельствующие о роли межполушарной ассиметрии в формировании эмоций. К настоящему времени информационная теория П.В. Симонова - это единственная цельная система представлений о формировании эмоций, только она позволяет соединить поведенческие функции эмоций с необходимыми для этих функций структурами мозга.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям в эмоциональной сфере человека. Преимущественно развиваются 2 синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При ранениях в области лобных долей мозга наблюдаются изменения в настроении - от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия. Это обуславливается тем, что лимбическая система, как основной "резервуар" эмоций, тесно связана с разными зонами коры больших полушарий, особенно с височными (память), теменными (ориентировка в пространстве) и лобными долями мозга (прогнозирование, ассоциативное мышление, интеллект).
Подводя итог
Как мы видим эмоции не рождаются "сами по себе", а являются продуктами сложного взаимодействия различных центров головного мозга. Эмоции не всегда являются следствием внешнего раздражения и зависят от общего состояния организма и прошлого опыта. Гормональный сдвиг, порождаемый мозговыми импульсами способствует проявлению тех или иных эмоций.