УДИЛЬЩИКИ (Lophiiformes). Часть I
Перед тем как начать статью об удильщиках, хочу объяснить некоторые особенности по пунктам:
1. За основу был взят материал из энциклопедии «Жизнь животных» в 6 томах, том 4 часть I стр.603-608. Это книга 1971 года издания и некоторые данные указанные в ней изменились, так что общий текст был дополнен свежей информацией или полностью изменён.
2. В статье из энциклопедии нет ничего о светящихся бактериях и о самом явлении биолюминесценции, хотя эти существа связаны с этим явлением непосредственно. Я уже писал статью об этом явлении и перед прочтением статьи об удильщиках, советую ознакомиться для начала с ней.
3. Я стараюсь соблюдать авторское право и неважно что это, текст или фотографии, если нахожу авторов, то обязательно даю на них ссылки. При написании этой статьи были трудности с фотографиями, многие хорошие фото принадлежат крупным издательствам или научно-популярным журналам. В некоторые я отправил письма с просьбой об использовании материала, но ответа нет и по ходу статьи я буду давать ссылки, где вы сможете посмотреть их. С видеоматериалами всё также, поэтому все ролики будут с YouTube.
4. Также в тексте даны гиперссылки и эти же ссылки продублированы в конце статьи.
На этом всё, приятного чтения.
ОТРЯД УДИЛЬЩИКООБРАЗНЫЕ (LOPHIIFORMES)
У каждого подотряда безусловно свои особенности строения, но многим из них присущи общие особенности, например, первый луч колючего спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в своеобразное «удилище» (иллиций), несущее на конце «приманку» (эска), которая служат для привлечения добычи. Брюшные плавники, если имеются, сидят на горле. Грудные плавники поддерживаются 2-3 скелетными элементами, из которых нижний сильно увеличен, обычно расширен на конце и может совершать вращательные движения». Подобное строение, весьма удобно для передвижения по дну т.к. позволяет во время охоты не только дать некий толчок от поверхности, но и поднять песчаную завесу, в которой жертва потеряет ориентацию. Жаберные отверстия небольшие. Тело голое, подчас с большим количеством кожных выростов или покрыто костными бугорками, шипиками или бляшками. Все удильщикообразные — морские хищные рыбы.
См. фото на National Geographic.
По систематике 70-х годов отряд удильщикообразных включал три подотряда — Удильщиковидных, Клоуновидных и Глубоководных удильщиков с 16 семействами, объединяющими свыше 70 родов и свыше 225 видов.
Современная систематика отличается и на данный момент существует 5 подотрядов, 18 семейств, 68 родов и 321 вид удильщикообразных. 5 подотрядов состоят из:
- Удильщиковидные (Lophioidei)
2. Клоуновидные (Antennarioidei)
3. Хаунаксовидные (Chaunacoidei). Раннее входило в подотряд клоуновидных.
4. Нетопыревидные (Ogcocephaloidei). Также входили в подотряд клоуновидных.
5. Циратиевидные (Ceratioidei).
Дополнительная ссылка на систематику. Перейдём к рассмотрению каждого подотряда и отдельных видов удильщикообразных.
ПОДОТРЯД УДИЛЬЩИКОВИДНЫЕ (LOPHIOIDEI)
Удильщиковидные —это крупные малоподвижные рыбы с большой уплощенной головой, огромным ртом и огромным желудком. Передний спинной плавник из 6 колючек, первые три колючих луча обособлены друг от друга, а три задние, меньшие, связаны перепонкой. Грудные плавники большие.
Подотряд содержит одно семейство —Удильщиковые.
Семейство Удильщиковые (Lophiidae)
Семейство удильщиковых содержит четыре рода, обитающих на дне, нередко на значительных глубинах, в тропических и умеренно теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Список всех видов см.здесь.
Наиболее хорошо изучен образ жизни европейского удильщика или морского черта (Lophius piscatorius), живущего у берегов Европы в пределах шельфа на глубине 50-200 м от Баренцева до Черного моря, что делает их легкой добычей для коммерческих траулеров. Редко их можно встретить и на больших глубинах до 1000 м.
Он достигает в длину 1,5 м и веса 20 кг и более. Своим обликом морской черт вполне оправдывает свое название. У крупных особей огромная уплощенная голова составляет 2/3 длины тела, а огромный рот этого чудовища вооружен частоколом острых зубов.
Большую часть времени он проводит, затаившись на дне, почти незаметно сливаясь с ним благодаря защитной окраске и благодаря тому, что вдоль нижней челюсти, по токам головы и туловищу его контур «маскируется» бахромой из кожистых мочек. В ожидании добычи черт совершенно неподвижен: он даже удерживает дыхание, и при температуре 11°С проходит 1-2 минуты между двумя вдохами. И только «приманка» (эска) на конце гибкого переднего луча-удилища трепещет, как флажок, над сомкнутым ртом, привлекая неосторожные жертвы. Стоит рыбе или какому-либо другому животному приблизиться к такому живому капкану, как его огромная пасть разверзается и тотчас смыкается, поглощая жертву. Эти движения удильщика совершаются с такой молниеносной быстротой, что за ними почти невозможно уследить. Прожорливый хищник в большом количестве поедает придонных рыб и крупных беспозвоночных (тресковых, песчанок, скатов и мелких акул, угрей, камбал, тригл, бычков, крабов и т. п.). Иногда он поднимается и в толщу воды, где пожирает сельдь и скумбрию. Известны случаи, когда морской черт хватал спящих на поверхности воды водоплавающих птиц, что обычно кончалось гибелью для хищника, подавившегося слишком большой добычей.
Для нереста, который происходит весной, удильщик откочевывает на значительные глубины (400-2000 м). Плодовитость самки 1,3-3,0 млн. икринок. Икра вымётывается в толщу воды в виде ленты, достигающей в длину 10 м, а ширину 0,5 м и в толщину около 4-6 мм. Крупные икринки, 2,3-4,0 мм в диаметре, по одной или по две заключены в одни слой в слизистые шестигранные ячейки, соединенные между собой. Постепенно их стенки разрушаются, высвобождая икринки, остающиеся на плаву благодаря заключенным в них жировым каплям. Выклюнувшиеся через несколько дней личинки ведут пелагический образ жизни. Они неузнаваемо отличаются от взрослых рыб высоким телом, большими грудными плавниками и сильно удлиненными передними лучами колючего спинного и брюшных плавников. Претерпевая сложный метаморфоз, по прошествии 4 месяцев они превращаются в мальков, которые, достигнув размеров около 6 см, оседают на дно на значительных глубинах, а на умеренных глубинах и у берегов появляются при длине 13-20 см. Взрослые особи после нереста тоже подходят ближе к берегу и держатся здесь, интенсивно питаясь, вплоть до осени, когда они откочевывают на зимовку на большие глубины.
Несмотря на свою отталкивающую внешность, морской черт имеет некоторое промысловое значение, так как его мясо превосходно на вкус. По побережью Европы его ловят ярусами, сетями и тралами. Например, общий вылов морского чёрта (Lophius piscatorius), представленный в официальной статистике рыболовства за 2016 г., составил 32 326 тонн. Основные страны потребители – Великобритания и Франция.
Всего род Большие удильщики (Lophius) насчитывает около 12 видов. В Атлантике по американскому побережью от Ньюфаундленда до Бразилии обитает американский морской черт (Lophius americanus).
В северной части своего ареала он живет на небольших глубинах, а в тропических водах спускается на значительные глубины до 800 м. Lophius americanus предпочитает прятаться в твёрдых песках, гальке, гравии с примесью грязи и мелких ракушек. Благодаря своему пятнистому окрасу, морскому чёрту удаётся достичь идеального крипсиса.
_________________________________________________________________
Крипсис – это способность животных к маскировке. Крипсис включает в себя: камуфляж, мимикрию, ночной образ жизни, а также способность выделять особые защитные феромоны. Такими способностями наделены как хищники, во время охоты, так и обычные животные, которые используют способность против хищников.
В случае морских чертей, срабатывает способность камуфляжа, они сливаются со средой, что делает их более опасными хищниками.
_________________________________________________________________
Неподвижно, сливаясь со средой, морской чёрт лежит в ожидании очередной жертвы. Эска свисает около рта и приманивает мимо проплывающих рыб. Один резкий рывок и рыба в его пасти.
Нерест проходит также на больших глубинах от 400 до 2000 м. У самок американского морского чёрта, более мелкая икра, диаметром 1,5-1,8 мм, вымётывается у него в слизевой ленте, достигающей 12 м в длину и 60 см в ширину.
ПОДОТРЯД КЛОУНОВИДНЫЕ (ANTENNARIODEI)
У клоуновидных рыб в первом спинном плавнике имеется не более 3 колючих лучей. Помимо того, они отличаются от удильщиковидных формой тела и рядом особенностей в строении скелета.
Семейство Клоуновые (Antennarioidei)
Относящиеся к семейству клоуновых рыбы характеризуются высоким, сжатым с боков телом, верхним ртом и мелкими зубами, крошечными жаберными отверстиями, расположенными под основаниями грудных плавников, и тремя лучами колючего спинного плавника, передний из которых играет роль удилища с «приманкой» на конце.
Семейство объединяет 12 родов и около 45 видов (по данным 1971 года: 9 родов и около 60 видов), обитающих в тропических и субтропических морях Мирового океана. Некоторые виды проникают в умеренно теплые воды. Эти диковинные рыбы живут обычно среди коралловых рифов или среди зарослей водорослей, к лазанию среди которых хорошо приспособлены их рукообразные грудные и брюшные плавники. В этом отношении они действуют как хамелеоны, которым не уступают в способности сливаться с окружающей средой, превращаясь в настоящих невидимок, в медлительности и в терпении, с которым они, застыв, ожидают добычу, привлекая ее червеобразными движениями своей «приманки». Их бусинки-глаза, нередко замаскированные кожными выростами, напоминающими мох или лишайник, как и глаза у хамелеонов, способны к независимому движению. Многие из них — особенно обитатели коралловых рифов — ярко и пестро окрашены, но и эта окраска носит маскирующий характер. Их тело голое или, чаще, покрыто мелкими шипиками и причудливыми кожными выростами, способствующими маскировке. Все они плотоядны.
Способны наполнять плавательный пузырь воздухом и всплывать на поверхность, где они легко подхватываются течениями. Самки выметывают икру в виде слизевой кладки, плавающей у поверхности.
Саргассовый морской клоун (Histrio histrio), достигающий в длину 18 см, связал свою судьбу с плавучими саргассовыми водорослями и полностью перешел к пелагическому образу жизни. Окраска его, желто-зеленая с неправильной формы темными и светлыми пятнами, превосходно маскирует рыбу в саргассах, среди которых он ползает с помощью своих необыкновенно подвижных плавников.
Приманка (эска) овальная; несет на себе многочисленные длинные кожистые придатки, которые расположены более или менее правильными рядами, или складки кожи. На вершине имеется пучок коротких тонких кожистых нитей. Удочка (иллиций) не защищена. Желобок сбоку вдоль второй колючки спинного плавника отсутствует. Мелкая впадина между второй и третьей колючками спинного плавника отсутствует. Удочка короткая, менее половины длины второй колючки спинного плавника. Передний край птеригиофора удочки находится заметно позади симфизиса верхней челюсти.
________________________________________________________________
Птеригиофоры – это опорный элемент в спинном плавнике.
Симфизис - место соединения правой нижнечелюстной кости с левой.
______________________________________________________________________
Удочка и вторая колючка сближены. Вторая колючка спинного плавника узкая, прямая или слегка изогнута назад; перепонкой к голове не прикреплена, ее задний край плотно покрыт кожистыми придатками. Третья колючка спинного плавника узкая, слегка изогнута назад, прикреплена к голове перепонкой, ее задний край плотно покрыт кожистыми придатками. Диаметр глаза 5,0—8,7. Под складкой кожи скрыта только дистальная часть верхней челюсти, длина которой равна около 20—25 % длины всей челюсти.
Окраска покровительственная, хорошо маскирует рыбу среди саргассовых водорослей. Общий тон окраски серовато-белый с пятнистым узором в виде полосок и больших пятен коричневого, светло-зеленого или желтого цвета и с многочисленными мелкими точками от светло-коричневого до черного цвета, иногда с узкими неправильными белыми линиями. Грудной и брюшной плавники бывают иногда оторочены по краю оранжевой полосой. Кожистые отростки на теле белые. На основании мягкой части спинного плавника очень редко имеется темное пятно. Удочка однотонная, без полос. Около глаза имеются радиальные темные полосы и полоски, которые потом сливаются с темным узором тела.
Histrio histrio опасен при употреблении в пищу, т.к. содержит опасные для здоровья цитотоксины.
Этот вид — обитатель пелагиали открытых районов в тропиках и субтропиках Мирового океана вместе с плавающими саргассовыми водорослями. Однако личинки и постличинки длиной до 4 мм обнаружены на глубинах от 50 до 600 м, а все особи длиной более 4 мм были добыты только на глубинах выше 50 м. Среди саргассовых водорослей не отмечено рыб с длиной менее 6 мм, т.е. взрослые рыбы всегда вылавливались только среди саргассовых водорослей. В сообществе саргассовых водорослей это один из главнейших хищников, который может уступить первенство только ставридовым и спинороговым. Отмечен каннибализм. В обычных условиях, исключая время нереста, это не стайные, а одинокие хищники, характеризующиеся межвидовым и внутривидовым агрессивным поведением при охране своей территории. При этом они принимают угрожающие позы и могут даже мгновенно раздувать тело.
Нерест растянут по времени, порционный (до 9 раз), интервал между выметом икры 3—10 дней. Нерест начинается с января и может продолжаться несколько месяцев. Контейнер с икрой сразу же после вымета в течение 48 ч сохраняет плавучесть, а затем постепенно оседает на дно или на саргассовые водоросли. Неоплодотворенная икра бесцветная, почти прозрачная, без жировых капелек; оплодотворенная — прозрачная, овальная или слегка эллиптическая (длинная ось 0,62—0,70 мм, короткая — 0,53—0,60 мм), становится сферической во время второго дробления яйца. Икорная масса не свернута и достигает в длину 300—900 мм, ширину 51—76 мм и толщину 8,2—16,4 мм. Появление первых личинок начинается через 108 ч, когда икра развивается при температуре воды 21—23 °С в Атлантическом океане, через 48 ч при температуре 26,8—27,4 °С у берегов Японии. Длина выклюнувшихся личинок около 1,6 мм, полностью они сформированы уже при длине 7,2 мм. На мальковой стадии рыбы имеют длину 7,3—20,0 мм, длится она около 2 месяцев. Молодые особи имеют длину 15,5—28 мм. При длине 28 мм их окраска уже мало отличается от окраски взрослых рыб. Длина взрослых особей около 141 мм.
ПОДОТРЯД ХАУНАКСОВЫЕ (CHAUNACIDAE)
Это семейство наиболее узнаваемо среди прочих. представлено 2 родами и 15 видами хаунакс. Хаунаксовые, ведут в основном придонный образ жизни и обитают на разных глубинах от 90 до 2500 м в тропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. От морских клоунов хаунакс отличается округлым телом, положением жаберных отверстий далеко позади грудных плавников и сильным развитием сейсмосенсорных каналов на голове и туловище.
Все тело этой рыбы покрыто мелкими шиповидными чешуйками, напоминающие по форме и ощущениям плакоидную чешую некоторых видов акул.
От колючего спинного плавника у нее сохранился лишь короткий передний луч (иллиций). Иллиций короткий, расположен сразу за мордой перед яйцевидным участком кожи без чешуек или внутри углубления, в которое он может быть втянут.
Цвет кожи хаунаксовых в основном розовый, иногда имеет красный или оранжевый оттенок. Некоторые виды имеют пятна жёлтого или оливкового цвета.
По результатам глубоководного исследования в Индийском океане 1989 года, были обнаружены новые виды хаунаксовых Bathychaunax. Отчёт Джона Карузо по экспедиции и сравнение видов Bathychaunax и Chaunax вы можете посмотреть здесь.
См. фото хаунаксовые.
Выше были упомянуты сейсмосенсорные каналы и необходимо пояснить для чего они нужны. Данные организмы обитают в довольно суровых условиях: пониженная температура, высокое давление, едва различимый свет или даже полнейшая темнота и проблема доступности кормовой базы, оставляет свой след в анатомии и физиологии организмов. Света может быть и немного, но взаимовыгодное биологическое сотрудничество со светящимися бактериями, выполняет несколько функций: привлечение добычи и ориентация в пространстве при полной темноте. Что касается температуры и давления, то здесь то и задействованы сейсмосенсорные каналы, которые воздействуют на дальнейшие процессы, замедляющие метаболизм и регулируя особенности жаберной вентиляции. Процесс дыхания придонных рыб, обитающих на больших глубинах (в особенности удильщики), отличается от рыб, ведущих пелагический образ жизни. Донные рыбы используют механизм сохранения энергии дыхания, что влияет непосредственно на их образ жизни и процесс охоты (они используют засадную тактику). Оставаясь почти неподвижными, они подпускают жертву достаточно близко, иногда прекращая дыхание на несколько минут.
Для хаунаксовых все эти анатомические особенности и типы поведения свойственны, но необходимо отметить их способность контроля своего метаболизма и использование низкоэнергетичной стратегии дыхания, подробнее об этом в исследовании по ссылке.
ПОДОТРЯД НЕТОПЫРЕВЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ НЕТОПЫРИ (OGCOCEPHALIDAE)
Семейство содержит 10 родов и 78 видов, обитающих в тропических и субтропических водах Мирового океана. Большинство видов мало изучены и встречаются редко. В целом, виды характеризуются огромной дисковидно уплощенной головой и коротким узким туловищем. Покрыты костными бугорками или шипами. У них маленький рот с мелкими зубами и крошечные жаберные отверстия. Короткое удилище (иллиций), которое венчается приманкой (эской), втягивается в специальное влагалище —трубочку, расположенную над самым ртом. Голодная рыба выбрасывает иллиций и приманивает добычу вращением эски.
Эска не имеет никакой светящейся ткани. Второй колючий луч спинного плавника спрятан под кожей и снаружи не виден. Третий луч — отсутствует. Мягкая часть спинного плавника состоит из нескольких простых не ветвистых лучей, иногда они рудиментарны или отсутствуют, расположены на некотором расстоянии позади жаберных отверстий.
Наиболее крупные морские нетопыри не превышают в длину 35 см. Большинство видов обитает на значительных глубинах (200-500 м и более), но некоторые, например, короткорылый (Ogcocepha1us nasutus) и длиннорылый (Ogcocepha1us vespertilio), морские нетопыри обитают на мелководье и легко переносят содержание в аквариуме. Ползая по дну на своих больших рукообразных грудных и брюшных плавниках, эти неуклюжие рыбы напоминают тихоходный игрушечный танк. Иногда рыба всплывает над дном, но ее попытки плыть сопровождаются столь нелепыми движениями, что, как бы устыдившись их, она вскоре снова опускается на грунт.
Все эти рыбы, по-видимому, откладывают икру на дно, но их личиночное развитие идет в толще воды. Вероятно, они имеют большую продолжительность жизни (один из некрупных видов морских нетопырей, к примеру, живет не менее 9 лет).
Об особенностях питания некоторых видов вы можете узнать из этого исследования.
В странах Юго-Восточной Азия из дисковых нетопырей (Halieutaea) делают детские погремушки. У высохшей рыбы вспарывают брюшную полость, выскребают полностью внутренности, на их место кладут мелкие камешки; разрез тщательно зашивают и покрывающие тело шипы стачивают.
Краткая информация о некоторых видах дана здесь.
Исследование вида Malthopsis вы можете прочесть здесь.
Об эволюционных взаимосвязях с другими подотрядами, вы можете узнать из этого исследования. Согласно исследованию, первые предки семейства Ogcocephalidae появились 60 миллионов лет назад. О методах и результатах читайте по гиперссылке выше.
Продолжение и ссылки на полезные материалы во второй части статьи.