УДИЛЬЩИКИ (Lophiiformes). Часть II

ПОДОТРЯД ЦЕРАЦИЕВИДНЫЕ, ИЛИ ГЛУБОКОВОДНЫЕ УДИЛЬЩИКИ (CERATIOIDEI)

Этот подотряд, включающий 11 семейств, 35 родов и около 155 видов, внешне отличается от остальных удильщикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. Следует отметить, что настоящая классификация семейств и родов, основана исключительно на признаках самок цирациевидных. Самцы признаны только для 22 из 35 признанных родов.

В то время как другие удильщикообразные обитают на дне или, в немногих случаях, у поверхности, глубоководные удильщики постоянно живут на большой глубине, обитая в открытом океане в толще воды. Замечательным образом в этом подотряде проявляется половой диморфизм, а в отдельных семействах, и, по-видимому, независимо, выработался паразитизм самцов.

Несмотря на то что взрослые глубоководные удильщики живут на глубинах, куда не проникает свет и где отсутствуют какие-либо сезонные изменения, в Северной Атлантике, где они изучены наиболее полно, все виды размножаются в весеннее или летнее время. Нерест происходит, по-видимому, на больших глубинах. Развивающиеся икринки постепенно поднимаются кверху, и личинки длиной 2-3 мм выклевываются в приповерхностном слое 30-200 м, где питаются преимущественно веслоногими рачками и планктонными щетинкочелюстными червями (Chaetognatha). К началу метаморфоза молодь успевает опуститься на глубину свыше 1000 м. По-видимому, ее погружение совершается быстро, так как самки на стадии метаморфоза встречаются в слое 2-2,5 тыс. м, а самцы на этой же стадии — на глубине 2 тыс. м. В слое 1500-2000 м обитают оба пола, прошедшие метаморфоз и достигшие половозрелости, но иногда взрослые особи встречаются и на меньших глубинах.

Взрослые самки питаются в основном глубоководными батипелагическими рыбами (миктофовыми, гоностановыми, хаулиодами, топориками, меламфаями и др.), ракообразными и реже головоногими, а взрослые самцы, подобно личинкам, — веслоногими рачками и щетинкочелюстными. Связанные с индивидуальным развитием вертикальные миграции глубоководных удильщиков имеют очень большое приспособительное значение, так как только в приповерхностном слое их малоподвижные и многочисленные личинки могут найти достаточно корма, чтобы накопить запасы для предстоящего метаморфоза. Огромные потери вследствие поедания икры и личинок хищниками компенсируются у удильщиков очень большой плодовитостью. Их икра мелкая (не более 0,5 —0,7 мм в диаметре). Их прозрачные личинки напоминают крошечные баллончики, благодаря тому, что они одеты в кожный чехол, раздутый студенистой тканью. эта ткань увеличивает плавучесть и размеры личинок, что наряду с прозрачностью оберегает их прежде всего от мелких хищников, наиболее опасных для них своей многочисленностью.

Все глубоководные удильщики характеризуются очень резко выраженным половым диморфизмом. Уже на самых ранних личиночных стадиях, когда по форме тела, размерам, степени развития глав и обонятельных органов оба пола вплоть до стадии метаморфоза сходны между собой, самки отличаются от самцов наличием «удочки» (иллиция), в которую превращен измененный первый луч спинного плавника.

Во время и особенно после метаморфоза у самок относительная величина головы и рта сильно увеличивается, обонятельные органы далее не развиваются, глаза, как правило, становятся маленькими, а у наиболее крупных видов почти вовсе дегенерируют. У самцов, напротив, тело становится более прогонистым, относительная величина головы и челюстей сильно уменьшается, глаза остаются крупными, а обонятельные органы достигают очень больших размеров.

У самок, прошедших метаморфоз, на челюстях, сошнике и верхнеглоточных костях развиваются тонкие острые зубы, своими загнутыми вершинами направленные клади и нередко способные складываться внутрь. У многих видов они мелкие и многочисленные, по у некоторых челюстные зубы очень длинные (виды Linophryne, Lasiognathus и др.). У тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) они особенно сильно развиты на верхней челюсти, а у неоцерации (Neoceratias spinifer) появляются дополнительные огромные зубы, сидящие прямо на рыле и снаружи нижней челюсти.

У самцов, прошедших метаморфоз, вместо личиночных зубов в передней части рта развиваются особые зубы, не связанные с челюстями и сливающиеся своими основаниями. Они действуют как щипчики для захвата мелкой добычи и для прикрепления к самкам.

Пожалуй, наиболее ярко половой диморфизм проявляется в размерах. Все свободноживущие самцы достигают в длину не более 16-46 мм. Самки много крупнее. Хотя у большинства видов они не превышают в длину 5-10 см, у нескольких видов самки достигают 20 см, у криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 см, а у гимантолофа (Himantolophus groenlandicus)— до 60 см и веса 4 кг. Самый крупный самец у гимантолофа имеет длину всего 46 мм и вес 0,82 г, т. е. по длине он меньше самки в 13 раз, а по весу в 5000 раз. Однако крупнее всех самки церации (Ceratias holboelli), достигающие длины свыше 1 м.

Одна из основных особенностей жизненного цикла церациевидных, которая без сомнения заслуживает особого внимания — это паразитизм самцов. Среди всех позвоночных, это уникальная черта поведения. Но данная особенность присуща только 10 родам из 11 семейств и здесь стоит понимать, что паразитный образ жизни они ведут на постоянной основе и их жизни полностью зависят от самок-хозяев. Сексуальный паразитизм этих удивительных животных был впервые обнаружен и описан 98 лет назад, в 1922 году Сэмундссоном и независимо от него Реганом в 1925 году.

Происходит это следующим образом: самец внедряется в кожу самки острыми щипчикообрааными зубами. Вскоре губы и язык такого самца полностью сливаются с телом самки, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник постепенно редуцируются так, что в конце концов он превращается в придаток, вырабатывающий сперму.

Питание паразитирующего самца осуществляется за счет крови самки, так как ее кровеносные сосуды соединяются с сосудами самца. Но жабры самца и крошечные жаберные отверстия сохраняются, вследствие чего поступающая к нему кровь может обогащаться кислородом. Различия в размерах самки и паразитирующего на ней самца могут быть огромными. Так, например, у самки церации (Ceratias holboelli) длиной 119 см и весом 7 кг прикрепившийся к ней самец имел длину 16 мм и весил всего 14 мг. Правда, паразитирующий самец, питающийся за счет самки, у этого вида может достигать в длину 16 см. У остальных 7 видов, у которых обнаружен паразитизм самцов (Coulophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmidti, Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon и Linophryne argyresca), после прикрепления к самкам самцы, по-видимому, уже не увеличиваются в размерах и не превышают в длину 14-22 мм.

Паразитирующие самцы прикрепляются только ко взрослым самкам и лишь после того, как они сами завершат стадию метаморфоза. На одной и той же самке на разных участках ее тела может одновременно прикрепляться до трех самцов. Однажды прикрепившись, такие самцы навсегда утрачивают самостоятельность и, судя по всему, в течение ряда лет участвуют в размножении. До перехода к паразитизму такие самцы обладают хорошо развитыми глазами и очень крупными обонятельными органами. Это позволяет предполагать, что они отыскивают самок по специфическому запаху, следы которого сохраняются долгое время в практически неподвижной воде больших глубин. Приблизившись к самке, самец, по-видимому, может визуально «уточнить» ее принадлежность к своему виду по строению эски, освещаемой вспышками ее светящегося органа, или же по цвету и частоте самих вспышек, закодированных соответствующим образом.

В интернет-издании N+1 со ссылкой на журнал Science от 30 июля 2020 года вышла статья о глубоководных удильщиках и об отказе от собственного иммунитета при паразитизме. В статье, говорилось следующее: «Ученые проанализировали геномы десяти видов глубоководных удильщиков и выяснили, что некоторые виды утратили способность формировать приобретенный иммунитет. Причина заключается в необычной стратегии размножения этих рыб: их карликовые самцы прикрепляются к самкам и в некоторых случаях даже срастаются с ними. Чтобы избежать отторжения партнеров, удильщикам приходится отказываться от многих иммунных механизмов, а в самых экстремальных случаях речь идет о полном исчезновении приобретенного иммунитета. В статье для журнала Science ученые признают, что пока не знают, как рыбам удается защищать себя от болезней и патогенов». С полной версией статьи вы можете ознакомиться здесь.

Самцы остальных семейств глубоководных удильщиков, по-видимому, ведут свободный образ жизни, но не исключена вероятность, что и они в период нереста временно прикрепляются к самкам.

Только у самок глубоководных удильщиков сохраняется «удилище» (иллиций) со светящейся «приманкой» (эской), которая у различных видов сильно варьирует по форме и величине н бывает снабжена самыми разнообразными кожными придатками. У самок большинства видов иллиций короткий, но у особей некоторых родов (Rhynchactis, Lasiognathus и Gigantactis) он очень длинный. Так, у гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 раза превышает длину тела. У лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальная часть иллиция имеет вид длинного прута, втягивающегося в специальное влагалище, а его тонкая и гибкая конечная часть венчается эской с тремя крючками. Все это сооружение выглядит как настоящая оснащенная удочка. Столь же необычное строение имеет иллиций у церации (Ceratias holboelli): базальная часть его очень сильно удлинена и располагается в специальном канале на спине, где она может свободно выдвигаться или втягиваться. Подманивая добычу, этот удильщик постепенно придвигает светящуюся «приманку» (эску) к огромному рту и в нужный момент заглатывает жертву. У своеобразной придонной галатеатаумы (Galatheathauma axeli), с глубины около 3600 м, светящаяся «приманка» расположена во рту. В отличие от остальных глубоководных удильщиков галатеатаума охотится, по-видимому, не в толще воды, а лежа на дне.

Светящийся орган на эске представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены светящиеся бактерии. Благодаря расширению стенок артерий, снабжающих кровью эту железу, рыба произвольно может вызывать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая соответствующие сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек. У самок некоторых семейств (Diceratiidae и Ceratiidae) имеется дополнительный булавовидный светящийся орган на втором головном луче, причем у самок церациевых, кроме того, перед мягким спинным плавником есть 1-3 подобных образования. В семействе линофриновых у самок имеются особые придатки на подбородке. Возможно, что у линофрины (Linophryne arborifera) огромный древовидный подбородочный придаток тоже несет светящиеся железы.

Взрослые удильщики окрашены в темно-коричневый или черный цвет, их тело обычно голое, и преобразованные чешуи имеются лишь у отдельных видов. Так, у тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) густо сидящие шипики имеются на брюшной стороне тела, а у гимантолофов (Himantolophus) на теле имеются костные бляшки, подчас очень крупные.

Говоря о цвете кожи удильщиков, то здесь тоже следует остановиться и рассказать о ещё одном исследовании. Уже известное вам издание N+1 со ссылкой на статью в Current Biology сообщает следующее: «Кожа 16 видов глубоководных рыб, обитающих в Мексиканском заливе и заливе Монтерей, оказалась сверхчерной. Эксперименты показали, что она отражает менее 0,5 процента падающего на нее света с длиной волны 480 нанометров. У одного из видов отражательная способность оказалась рекордной низкой — всего 0,044 процента. Как отмечается в статье для журнала Current Biology, кожа рыб улавливает большую часть падающего света за счет плотной упаковки меланосом — внутриклеточных структур, которые содержат пигмент меланин. Открытие может лечь в основу нового класса сверхчерных материалов». Ссылка на статью в N+1.

Желудок самок глубоководных удильщиков способен очень сильно растягиваться, благодаря чему они могут заглатывать и переваривать очень крупную добычу, нередко превосходящую их по своим размерам. Жадность удильщиков подчас приводит к гибели не только их жертву, но и их самих. Иногда на поверхности находят мертвых удильщиков с заглоченной рыбой, превышающей их по размерам более чем в два раза. захватив столь крупную добычу, удильщик не может ее выпустить благодаря строению своих зубов, и ему ничего не остается, как продолжать заглатывать рыбу, стремящуюся освободиться из капкана и увлекающую его вверх. К тому времени, когда удильщик заканчивает обед, он погибает, по-видимому, от потери сил. Личинки глубоководных удильщиков встречаются лишь в тропической и умеренно теплой зонах Мирового океана, лежащих между 40° с. ш. и 35° ю. ш. и ограниченных летними изотермами 20°С в поверхностных водах. В более высоких широтах, включая субарктические и субантарктические воды, встречаются только взрослые особи, которые попадают туда благодаря выносу их течениями.

С отдельным описанием некоторых видов вы можете ознакомиться здесь.

Спасибо за внимание.

P.S. Те кто подписан на социальные сети, знают о предстоящих статьях. Запланирован крупный проект о пчёлах и шмелях. Кроме него будут промежуточные статьи, темы можете предлагать в комментариях здесь. Также будет большая статья о вакцинах, сейчас я читаю книги по этой теме и ищу материал, в этом вы также можете помочь, в группе ВК создано обсуждение, где можете сбросить ссылки на материал или порекомендовать книги по теме.

Ссылки и полезные материалы (надеюсь, что ничего не забыл):

Л.А.Зенкевич, М.С.Гиляров, А.Г.Банников, Н.А.Гладков, А.П.Кузякин, А.В.Михеев, С.П.Наумов, Ф.Н.Правдин, Т.С.Расс.; Энциклопедия «Жизнь животных» в 6 томах, издательство «Просвещение»; Том 4 часть 1, стр.603-608.
Что такой иллиций: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%B9#:~:text=%D0%98%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%B9%20(%D0%BB%D0%B0%D1%82.,)%2C%20%D1%81%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B0%D1%89%D0%B8%D0%B9%20%D0%B4%D0%BB%D1%8F%20%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%B4%D0%BE%D0%B1%D1%8B%D1%87%D0%B8.
Статья о биолюминесценции: https://vk.com/@world_of_biology-bioluminescenciyabioluminescence
Удильщикообразные на википедии:

https://en.wikipedia.org/wiki/Anglerfish

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B4%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D1%89%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B5

5. Классификации удильщикообразных:

https://en.wikipedia.org/wiki/Anglerfish#Classification

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2836326/

https://www.frogfish.ch/taxonomy-lophiiformes.html

6. Об эволюции удильщиков:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2836326/

7. Анализ содержимого желудка удильщиков:

https://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=S0034-77442008000400029&script=sci_arttext&tlng=pt

8. Методы изучения глубоководных рыб:

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1546509808602344

9. Удильщиковые на википедии:

https://en.wikipedia.org/wiki/Goosefish

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B4%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D1%89%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5

10. Европейский удильщик википедия:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%B2%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%B5%D0%B9%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%83%D0%B4%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D1%89%D0%B8%D0%BA

11. Статья о морском чёрте:

http://tolweb.org/Lophiidae

12. Фото удильщиковых на фликре:

https://www.flickr.com/photos/oceanexplorergov/40959986454/in/photostream/

13. Систематика:

https://www.fishbase.se/Summary/FamilySummary.php?Family=Lophiidae

14. Американский морской чёрт:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D1%87%D1%91%D1%80%D1%82

https://en.wikipedia.org/wiki/Lophius_americanus

15. Что такое крипсис:

https://en.wikipedia.org/wiki/Crypsis

16. Глубоководные рыбы-удильщики и лофииды у юго-восточных берегов США:

https://www.researchgate.net/publication/230321251_Deep-water_chaunacid_and_lophiid_anglerfishes_Pisces_Lophiiformes_off_the_south-eastern_United_States

17. Предварительное руководство по определению ранних стадий жизненного цикла лофиидных рыб западной центральной части Северной Атлантики:

https://www.researchgate.net/publication/264273440_Everly_A_W_J_H_Caruso_2003_Preliminary_guide_to_the_identification_of_the_early_life_history_stages_of_lophiid_fishes_of_the_western_central_North_Atlantic_NOAA_Technical_Memorandum_NMFS_SEFSC-519_14p

18. Систематика и распространение лофиидных удильщиков:

https://www.researchgate.net/publication/271792424_The_Systematics_and_Distribution_of_the_Lophiid_Anglerfishes_III_Intergeneric_Relationships

https://www.researchgate.net/publication/230996098_Caruso_J_H_1985_The_systematics_and_distribution_of_the_lophiid_anglerfishes_III_Intergeneric_relationships_Copeia_19854870-875

https://www.researchgate.net/publication/230996094_Caruso_J_H_1983_The_systematics_and_distribution_of_the_lophiid_anglerfishes_II_Revisions_of_the_genera_Lophiomus_and_Lophius_Copeia_1983111_30

https://www.researchgate.net/publication/230996088_Caruso_J_H_1981_The_systematics_and_distribution_of_the_lophiid_anglerfishes_I_A_revision_of_the_genus_Lophiodes_with_the_description_of_two_new_species_Copeia_19813522_549

19. Первое обнаружение Lophiodes у атлантического побережья США:

https://www.researchgate.net/publication/264273475_Ross_S_W_and_J_H_Caruso_1984_First_record_of_Lophiodes_from_the_U_S_Atlantic_coast

20. Новый вид лофиидной удильщика из западной части Северной Атлантики:

https://www.researchgate.net/publication/230996033_Caruso_J_H_and_R_D_Suttkus_1979_A_new_species_of_lophiid_anglerfish_from_the_Western_North_Atlantic_Bull_Mar_Sci_294491_496

21. Пересмотр лофиидных удильщиков рода Sladenia с описанием нового вида из Карибского моря:

https://www.researchgate.net/publication/230996006_Caruso_J_H_and_H_R_Bullis_Jr_1976_A_revision_of_the_lophiid_anglerfish_genus_Sladenia_with_the_description_of_a_new_species_from_the_Caribbean_Sea_Bull_Mar_Sci_26159_64

22. Половой диморфизм органов обоняния лофиид:

https://www.researchgate.net/publication/230996000_Caruso_J_H_1975_Sexual_dimorphism_of_the_olfactory_organs_of_lophiids_Copeia_19752380_381

23. Пелагические рыбы:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D0%BB%D0%B0%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D1%80%D1%8B%D0%B1%D1%8B

24. Pietsch, T.W. and D.B. Grobecker, 1987. Frogfishes of the world. Systematics, zoogeography, and behavioral ecology. Stanford University Press, Stanford, California. 420 p.

25. Хаунаксовые систематика:

https://www.fishbase.se/summary/FamilySummary.php?ID=193

26. Плакоидная чешуя:

http://fishwatching.org/placoid-scale/

27. Общее описание хаунакс:

http://tolweb.org/Chaunacidae

28. Исследование о дыхании хаунаксовых:

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/jfb.14003

29. Фото хаунаксовые:

http://fishbiosystem.ru/LOPHIIFORMES/Chaunacidae/Chaunax.html

30. Систематика морских нетопырей:

https://www.fishbase.de/summary/FamilySummary.php?ID=194