Раффлезия, или «трупная лилия»

Так называют цветы паразитических растений из рода Раффлезия (Rafflesia) из семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae) включенного в порядок Мальпигиецветные (Malpighiales). В этот порядок семейство было включено в ходе исследований митохондриальной ДНК в 2004 году, так как у них отсутствуют хлоропласты и гены хлоропластов, по которым было бы легче обнаружить родство.

Портрет сэра Томаса Стэмфорда Бингли Раффлза кисти Джорджа Фрэнсиса Джозефа

Джозеф Арнольд (Joseph Arnold). Карандашный рисунок от C.J.W. Winter, 1849.

Портрет Роберта Брауна. Гравюра К. Фокса, 1837

Эти цветы были обнаружены входе экспедиции сэра Томаса Раффлза (основателя Сингапура) доктором Джозефом Арнольдом. Этот вид из лесов Суматры был назван Робертом Броуном (первооткрыватель «броуновского движения») Раффлезия Арнольда Rafflesia arnoldii через два года после обнаружения в мае 1818 года. В июле того же года Джозеф Арнольд отправился в высокогорье Менангкабау и оттуда уже не вернулся.

Раффлезия Кейти Rafflesia keithii - gnevnyj.livejournal.com/24170.html

Однако в 1861 году выяснилось, что в 90-х годах 18 века на Яве находился французский ботаник Луи Дешам, который первым из европейцев описал и сделал иллюстрации Раффлезии патма Rafflesia patma (на индонезийском языке раффлезия известна как падма; а слова падма, пакма или патма этимологически происходят от слова पद्म (падма) и на санскрите означает «лотос».). Но его заметки и собранные образцы были конфискованы голландцами, потом переданы британцам и только после этого возвращены Франции по особому требованию сэра Джозефа Бэнкса.

Из заметок Джозефа Арнольда:

Здесь я рад сообщить вам, что мне довелось встретиться с тем, что я считаю величайшим чудом растительного мира. Я отважился немного отойти от стоянки, когда ко мне подбежал один из слуг-малайцев... По правде говоря, если бы я был один и не было бы свидетелей, я бы, я думаю, побоялся упоминать размеры этого цветка, настолько он превосходит все цветы, которые я видел или о которых слышал.

.Раффлезия Арнольда из книги Nature and Art Vol.I, 1866 Day & Son, Ltd, London. Рисунок ботанического иллюстратора Walter Hood Fitch (1817 – 1892)

В роде Раффлезия около 30 видов растений, паразитирующих на лианах из рода Tetrastigma семейства Виноградовые.

.Лианы из рода Tetrastigma семейства Виноградовые Vitaceae.

У всех видов раффлезий отсутствуют и стебли, и листья, всё что нужно для фотосинтеза. Однако все необходимые вещества раффлезии получают из тканей (корней или стеблей) растения-хозяина через корни-присоски. Такие корни называются гаустории.

После проникновения в ткани растения-хозяина раффлезия обитает внутри как эндопаразит, подобно гифам грибов, и называется эндофитом. Такой эндофит состоит из одно ряда клеток и многорядная структура появляется только когда начинает формироваться цветок.

В плодах раффлезий находятся от 2 до 4 миллионов семян в липкой мякоти. Семена разносятся животными, чаще всего муравьями.

Каждое из этих семян длиной в миллиметр несет небольшое масляное тело, и эти масляные тела, как правило, предназначены для муравьев. У многих из подлесковых травянистых растений, таких как триллиум и фиалки, которые также имеют эти масляные тела, семена рассеиваются муравьями (мирмекохория). Такие тела называются элайосома и специально служат для привлечения муравьев. В случае с Rafflesia муравьи не только распространяют семена, но и могут каким-то образом играть роль в заражении хозяина. Возможно, муравьи вгрызаются в лозу тетрастигм и пьют сок, или их привлекает сок, вытекающий из шипов, повреждённых животными. Или, возможно, муравьи тащат семена в подземные гнезда, где, хранящиеся рядом с корнями виноградных лоз-хозяев, семена прорастают и проникают в хозяина.

Ткань вскрытого зрелого плода раффлезии роскошной Rafflesia speciosa с муравьями переносящими семена. Горизонтальная стрелка указывает на семя, которое перемещает муравей. Шкала = 1 мм. Из статьи Pelser, P.B., Nickrent, D.L., & Barcelona, J.F. (2018). A conservation genetic study of Rafflesia speciosa (Rafflesiaceae): patterns of genetic diversity and differentiation within and between islands. Blumea - Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants.

.А-H. Раффлезия филиппинская Rafflesia philippensis, гора Банахау, Лусон, Филиппины. А. Цветок. B-D. Почти созревшие плоды. B. Поперечный срез плода. C. Семена, масштаб 1 мм. D. Семена. E-H. Муравьи (Technomyrmex sp. (F) и Pheidologeton sp. (E, G, H)) переносят семена (обозначены белыми стрелками) из гниющего плода. Фотографии сделаны Pieter B Pelser & Julie F Barcelona.

Семена прорастают на растении-хозяине, под воздействием его выделений пробуждаются к прорастанию. Потом проросток внедряется в корни растения-хозяина с помощью корней-присосок. Части проростка вне растения-хозяина постепенно отмирают.

На стадии 3 можно увидеть важное различие между эндопаразитарными растениями и биотрофными грибами: у эндофитов эндопаразитических растений наблюдается межклеточный рост, который, скорее всего, приводит к образованию вторичных плазмодесм; напротив, эндофит гриба проникает в клетки-хозяева, т. е. демонстрирует внутриклеточный рост.

.Плазмодесмы - каналы между клетками растений.

После проникновения в ткани-хозяина нитчатый эндофит начинает свой рост внутри тканей. Такой способ существования предполагает опасность уничтожения механизмами защиты растения-хозяина. Чтоб избежать этого у раффлезий развился своего рода молекулярный камуфляж, который как бы делает их частью хозяина. Такой камуфляж построен на механизме горизонтального переноса генов, когда часть генов одного организма переходит к другому. Такой способ, до недавнего времени, считался привилегией бактерий, но сейчас их всё больше находят и у эукариот.

Эндофит мигрирует в сосудистый камбий хозяина. Здесь он начинает делится и становится скоплением меристематических клеток, которые распространяются по сосудистому камбия в виде нитчатой структуры, как гифы гриба. Это вегетативная стадия жизни. Дальше формируется многослойный эндофит и из него протокорм.

.Жизненный цикл Rafflesiaceae (внизу) по сравнению с однолетним Arabidopsis thaliana (вверху). Rafflesiaceae демонстрируют длительное эмбриональное состояние (синий), которое охватывает и его вегетативную стадию - эндофит. При переходе к цветению эндофит образует протокорму, у которой отсутствуют определенные органы. Протокорм дает начало отростку, из которого развиваются прицветники и органам цветка. Эта стадия, по-видимому, соответствует почти всему жизненному циклу других растений. doi/epdf/10.1111/jse.12260

Из протокорма развивается генеративная стадия — цветок. Таких цветов одновременно на одном растении может развиться до 25.

.Стадии развития раффлезии Консуэло Rafflesia consueloae: А) появление из тканей тетрастигмы, Б) фаза после появления – набухание в тканях хозяина там, где истинная почка все еще заключена в ритидому тетрастигмы, (C) ранняя фаза прицветника, D) поздняя фаза прицветника - белые прицветники стали коричневыми акропетально в конце фазы прицветника, E) ранняя фаза перигона (околоцветника) – уже видна абаксиальная поверхность лепестков, F) поздняя фаза перигона – значительное увеличение размера, смещающее прицветники в сторону, G) фаза цветения, H) полностью распустившийся R. consueloae, I) начало старения цветка, J) распад R. consueloae и начало развития молодого плода, K) развитие молодого плода и L) созревший плод R. consueloae с белым эндокарпием и коричневыми семенами (масштабные шкалы: A = 0,5 см; B–E, K–L = 1 см; F–J = 2 см). Фотографии Джона Майкла Галиндона, Клэр Энн Г. Эльмидо и Хайме М. Мангалиндан.

Эти большие цветы распускаются всего на несколько дней и примерно через неделю увядают.

Раскрытие бутона

.https://thegardenofbob.com/

Цветки у большинства видов однополые, но некоторые виды раффлезий — полигамные растения: наряду с обоеполыми цветками (R. baletei и R. verrucosa имеют гермафродитные цветки) наблюдаются также и мужские цветки. Цветки имеют сложное строение. Околоцветник простой из пяти мясистых листочков, которые в нижней части срастаются в трубку. Толщина этих листочков — около 3 см. Околоцветник разрастается над центральной частью диска, оставляя круглое окно, и называется диафрагмой. Изнутри диафрагма и трубка покрытые чешуйчатыми волосками, или раментой. Они помогают определить биологический вид растения.

.Различные формы раменты, чешуйчатых волосков, из трубок околоцветника раффлезии. Meijer W (1997) Rafflesiaceae. Flora Males 1:1–42

Цветки крупные — от 12 см у раффлезии Балете (Rafflesia baletei) до 111 см в диаметре у раффлезии туан-мудэ (Rafflesia tuan-mudae) зарегистрированной взаповеднике Манинджау на Западной Суматре.

.Вид изнутри цветка на колонку, диск, диафрагму и окно.

В центре цветка находится массивная колонка (сросшиеся тычинки и пестик). Вершина колонки имеет больший диаметр, чем её основание, эта расширенная часть колонки называется диском. Обычно диск обильно покрыт выростами (шипиками). ~~(информация о строении цветка будет дополнятся)~~

.Строение цветка растений рода Раффлезия

Как и многие виды растений, раффлезии используют насекомых для опыления. Но в этом случае опылители мухи, которые привлекаются запахами раффлезий, которые похожи на запахи гниющего мяса. Таким же способом пользуются и другие виды растений — стапелия из Африки и скунсовая капуста из Северной Америки.

.В летучих веществах раффлезии Кэнтли Rafflesia cantleyi, испускаемых мужскими цветами в полном расцвете, преобладали два серосодержащих соединения: диметилдисульфид (ДМДС) и диметилтрисульфид (ДМТС). Они сопровождались другими незначительными соединениями, такими как бензеноиды, монотерпеноиды, следовые количества алифатических соединений и сесквитерпены. doi.org/10.1016/j.phytochem.2018.06.005

Цветы раффлезии также генерируют тепло. Этот термогенез, как его называют, редко встречается у растений и позволяет сильнее распространять свой запах. Тепло, запах и цвет привлекают мух к затемненным центральным участкам цветка, где находятся репродуктивные органы, в том числе пыльца. У большинства растений пыльца порошкообразная, но у Раффлезии она в виде огромного количества вязкой слизи, которая высыхает на спинах этих мух и остается жизнеспособной в течение довольно долгого времени. На теле мух пыльца может путешествовать от 12 до 14 километров. Успешное опыление и оплодотворение происходят нечасто. «Но когда это происходит, — говорит профессор эволюционной биологии Чарльз Дэвис, — это похоже на выигрыш в лотерею, потому что женские цветы производят плоды, которые выглядят как пирог с навозом, наполненный сотнями тысяч крошечных семян».

.Бутон и плод Rafflesia speciosa. DOI:10.3767/blumea.2018.63.02.01

.Сравнение центральной части цветка (вверху) со зрелым плодом (внизу)

Индонезийцы приписывают раффлезии некоторые важные качества, например, утверждают, что экстракт из почек растения способствует восстановлению фигуры у женщин после родов.

В Таиланде бутоны и цветы раффлезии Керра R. kerrii считаются деликатесом. Их также собирают для траволечения, смесь, как полагают, действует как сексуальный стимулятор и помогает при лихорадке или боли в спине. На Филиппинах растения также используются в народном траволечении, но цветы также скармливаются свиньям в качестве корма. На Яве почки раффлезии Золленгера R. zollingeriana собирают и сушат для использования в джаму, системе традиционной медицины острова. На Яве продается как торговое травяное лекарство «Падма Сари» .

Раффлезии имеют экономическое значение как объекты экотуризма.

Есть успешные попытки выращивания Раффлезии Арнольда в Индонезии рядом с национальным заповедником Батанг Палупух, где еще существует Раффлезия парк.

.В течение многих лет Джони Хартоно выращивает Rafflesia arnoldii во дворе дома родителей в деревне Палупух рядом с национальным заповедником Батанг Палупух в нагари Кото Рантанг, района Палупух, в округе Агам, провинции Западная Суматра.

Раффлезии были использованы при создании четырех покемонов в медиафраншизе «Покемон».

Это Венузавр, который представляет с собой смесь амфибии, рептилии, пальмы и большого цветка.

Глум - единственный покемон Травяного типа, обладающий способностью Зловоние.

Глум эволюционирует в Вайлплума с помощью Лиственного камня.

Глум эволюционирует в Беллоссома с помощью Солнечного камня.

Rafflesia arnoldii от Yi Ying Lu - www.yiyinglu.com

Раффлезии встречаются на полуострове Малакка, островах Суматра, Ява, Калимантан, а также на Филиппинах.

.Ареал распространения рода Rafflesia

Карта, показывающая разнообразие рода Rafflesia в Малезийском флористическом регионе.

.Фотографии и иллюстрации: Indonesia (Rafflesia arnoldii, Rafflesia bengkuluensis – AB Tobias; Rafflesia gadutensis – Septian Andriki; Rafflesia hassletii – Jeremy Holden; Rafflesia micropylora – Jan Vrsovsky; Rafflesia patma – BRIN; Rafflesia rochussenii – BBTN Gede Pangarango); Malaysia (Rafflesia azlanii, Rafflesia cantleyi, Rafflesia kerrii, Rafflesia tiomanensis – Siti-Munirah MY; Rafflesia pricei, Rafflesia keithii – CJ Thorogood; Rafflesia tuan-mudae – Anthonia Chia); Philippines (Rafflesia aurantia, Rafflesia lobata, Rafflesia manillana, Rafflesia mixta – drawn by ABT based on photos of Danilo S. Balete, Renee Galang, SINP PAMO and CENRO Tubod; Rafflesia banaoana, Rafflesia consueloae, Rafflesia baletei, Rafflesia banahawensis, Rafflesia panchoana – AB Tobias; Rafflesia leonardi – Erwin Agbayani; Rafflesia mira – Celine Murillo; Rafflesia speciosa – PL Malabrigo; Rafflesia schadenbergiana – Ramil Alcala; Rafflesia verrucosa – Sidic Nobair); Base map by Gerald Eduarte.

Карты распространения 13 видов Rafflesia на Филиппинском архипелаге:

В составе семействе Раффлезиевые Rafflesiaceae есть еще два рода паразитических растений: Sapria и Rhizanthes.

Морфология, продольные сечения и принятые филогенетические отношения в семействе Rafflesiaceae. У раффлезии (A) и саприи (C) есть цветочные камеры с диафрагмой, где находится центральная колонка. Центральная колонна у ризантес (B) обнажается, потому что не образуется цветочная камера. (Шкала, ∼2 см.) Фотографии: (A) D. Boufford, (B) C.C.D., (C) L.A.N. doi: 10.1073/pnas.1310356110