Исполнительные функции и саморегуляция: эволюционный нейропсихологический подход

Введение

В статье Рассела А. Баркли представлена ​​комплексная эволюционная концепция понимания исполнительных функций (ИФ), бросающая вызов традиционному подходу, рассматривающему мозг через призму вычислительных метафор. Автор утверждает, что нейропсихология приняла «молекулярный и близорукий взгляд» на исполнительные функции, сосредоточившись на проксимальных процессах и не ответив на фундаментальный вопрос: «Почему именно исполнительные функции?». Эта эволюционная перспектива стремится рассматривать ИФ не просто как механизмы обработки информации, но как биологические адаптации, развившиеся для решения конкретных социальных проблем, с которыми сталкивались предки человека.

Баркли критикует распространенную компьютерную метафору как «скучную и малопригодную», поскольку она не учитывает эволюционный контекст и игнорирует корыстные биологические императивы, присущие всем адаптациям. В отличие от компьютеров, человеческий мозг эволюционировал путем естественного отбора, чтобы повысить репродуктивную способность и способность ориентироваться в сложных социальных условиях. Автор предупреждает, что без принятия эволюционной позиции нейропсихология рискует оказаться в ситуации, когда её концептуальная территория будет захвачена эволюционной психологией и социобиологией. Цель статьи – продемонстрировать существенную эвристическую ценность изучения ИФ через призму биологической эволюции, что позволит глубже понять их природу, оценку и последствия их нарушения.

Определение основных понятий

Торможение ответа

Баркли определяет торможение ответа как основополагающий фактор исполнительных функций, охватывающий три отдельных, но взаимосвязанных процесса. Во-первых, торможение заключается в задержке первоначальной доминирующей реакции на событие, создавая временной промежуток для саморегуляции. Доминирующая реакция относится к поведению, связанному с немедленным подкреплением – как позитивным (получение вознаграждения), так и негативным (избегание неприятных событий). Во-вторых, торможение включает прерывание текущих реакций, которые оказываются неэффективными, что свидетельствует о чувствительности к ошибкам. В-третьих, это предполагает защиту самостоятельных исполнительных реакций от вмешательства конкурирующих событий, поддерживая то, что Баркли называет «сопротивлением отвлечению».

Важно отметить, что торможение задерживает не только саму реакцию, но и «решение об этой реакции». Без этой задержки целенаправленные действия становятся бессмысленными или невозможными. Этот временной разрыв создаёт возможность для работы исполнительных функций, позволяя человеку оценить альтернативы и скорректировать поведение перед его выполнением.

Самоконтроль и исполнительные функции

Самоконтроль представляет собой реакцию или серию реакций, которые изменяют вероятность последующего поведения, тем самым изменяя и вероятность будущих последствий. Баркли отличает своё определение от более простых концепций, которые рассматривают самоконтроль лишь как выбор более крупных отложенных вознаграждений вместо менее крупных непосредственных. Истинный самоконтроль требует совершения самостоятельных действий, которые позволяют человеку ценить и добиваться отложенных последствий.

Исполнительные функции определяются как «основные виды поведения по отношению к себе, используемые в саморегуляции». Отвергая чисто менталистские интерпретации, Баркли утверждает, что ИФ – это формы поведения, направленного на себя, которые стали скрытыми в ходе эволюции. Термин «скрытый» означает, что внешние проявления стали труднообнаружимыми для других, но эти действия по-прежнему поддаются измерению с помощью нейровизуализации и детальной регистрации мышечной активности. Исполнительный акт – это любое самостоятельное действие, которое изменяет собственное поведение для достижения будущих результатов. ИФ смещают контроль над поведением с непосредственного контекста и социальных контактов на саморегуляцию, основанную на внутренних представлениях о гипотетическом социальном будущем.

Модель исполнительных функций

Обзор модели

Баркли представляет гибридную модель, синтезирующую идеи из работ Броновски о человеческом языке, теорий Фустера о функционировании префронтальной коры, исследований Голдмана-Ракича о рабочей памяти и концепции Дамасио о системе соматических маркеров. Модель постулирует, что все исполнительные функции развиваются в рамках единого процесса: поведение, изначально направленное на других и внешний мир, становится самонаправленным и постепенно приватизируется в ходе развития. Эта интернализация следует той же общей последовательности, что и интернализация речи, описанная Выготским.

С эволюционной точки зрения, модель придерживается принципов бережливости и градуализма. В отличие от компьютерных метафор, которые рассматривают исполнительные функции как прерывистые способности, уникальные для человека, поведенческая модель Баркли выявляет точки преемственности у разных видов приматов, показывая, как исполнительные способности человека эволюционировали из рудиментарных способностей родственных видов. Модель предполагает, что исполнительные функции представляют собой мост между оперантным обучением, наблюдаемым у приматов, и способностью к культурному взаимодействию, наблюдаемой у людей.

Четыре исполнительные функции

1. Невербальная рабочая память (скрытое самонаправляемое восприятие)

Первая ИФ, невербальная рабочая память, возникает в результате приватизации сенсомоторных действий — буквально «переосмысления себя». Эта функция, аналогичная визуально-пространственному блокноту Бэддели, в первую очередь включает в себя визуальные образы и скрытое аудирование. Она содержит как ретроспективные (повторное восприятие прошлых событий), так и проспективные (подготовка двигательных реакций) элементы.

Эта способность порождает индивидуальные ментальные представления — образы и аудирования, — которые заполняют временные пробелы в рамках контингентных схем (событие-реакция-результат), что имеет решающее значение для самоконтроля в отношении будущего. Нейровизуализационные исследования подтверждают, что при выполнении задач невербальной рабочей памяти активация нейронов происходит в той же ассоциативной сенсорной коре, которая используется при первичном восприятии внешних событий.

Невербальная рабочая память обеспечивает основу для символизации, поскольку индивидуальные сенсомоторные репрезентации представляют собой ментальные образы, которые могут быть связаны для формирования индексальных отношений. Эта способность необходима для имитации, поскольку она предоставляет ментальный шаблон, на основе которого строятся и выполняются имитационные действия. Важно отметить, что это повторное восприятие прошлого опыта, вероятно, даёт начало автономному осознанию — осознанию себя во времени.

2. Вербальная рабочая память (скрытая самонаправленная речь)

Вторая ИФ возникает в результате интернализации речи в процессе развития. Люди активируют корковые аспекты речи, не прибегая к реальному двигательному акту. Эта скрытая саморефлексия позволяет осуществлять самоописание и рефлексию, самоинструктирование, самоанализ и решение проблем, а также создание правил и метаправил для управления поведением. Формулировка Баркли перекликается с теорией внутренней речи Выготского, которая развивается от внешней социальной коммуникации к внутренней саморегуляции.

3. Саморегуляция аффекта/мотивации/возбуждения (скрытая самонаправленная эмоция)

Третья ИФ может первоначально возникать как следствие первых двух функций. Когда человек представляет себе визуальную и вербальную информацию, эти ментально представленные события несут в себе связанные с ними аффективные и мотивационные свойства — то, что Дамасио назвал «соматическими маркерами». Изначально эти аффективные валентности имеют публично видимые аналоги (эмоциональные проявления), но со временем становятся приватизированными.

Баркли утверждает, что эта ИФ является источником внутренней мотивации или «силы воли», необходимой для поддержания поведения, ориентированного на будущее. Приватизация эмоций позволяет людям оценивать эмоциональные последствия потенциальных действий до их выполнения, способствуя временному дисконтированию результатов.

4. Реконструкция (скрытая самостоятельная игра)

Четвертая ИФ, также известная как беглость, гибкость или генеративность, служит для создания разнообразных новых комбинаций поведенческих единиц посредством анализа и синтеза. При анализе старые поведенческие паттерны разлагаются на более мелкие последовательности; при синтезе эти единицы рекомбинируются в новые последовательности, проверяемые на соответствие требованиям задачи. Эта функция гипотетически возникает из интернализации игры (как сенсомоторной, так и символической) и создаёт новые действия, ориентированные на будущее. Они используются в ситуации, когда препятствия мешают достижению цели.

Недавние исследования нейровизуализации предполагают, что вербальная и невербальная беглость опосредуются отдельными левыми и правыми областями дорсолатеральной фронтальной коры. Эта ИФ позволяет индивидуально моделировать действия в определённых условиях, мысленно тестируя возможные последствия перед выбором ответа — то, что Карл Поппер описал как «позволение нашим идеям умереть вместо нас». Это представляет собой ментальное обучение методом проб и ошибок, лишенное реальных последствий.

Эволюционная концепция

Эволюция как алгоритм

Баркли представляет введение в эволюционную теорию, описывая эволюцию как алгоритм, включающий пять основных этапов, которые приводят к накоплению информации об окружающей среде самовоспроизводящимися особями. Эти этапы:

1. репликация — особи должны производить копии;
2. сохранение — высокоточное копирование с наследованием;
3. изменчивость — ошибки копирования, приводящие к разнообразию;
4. отбор — дифференциальное выживание, основанное на ограничениях окружающей среды;
5. бифуркация — разделение популяции из-за изменений окружающей среды.

Автор делает акцент на теории эгоистичных генов, которая утверждает, что эволюция происходит на уровне генов, а не особей или групп. Гены — это реплицирующиеся сущности; особи — это носители генов. Эта точка зрения подразумевает, что гены и особи, содержащие их, по сути, являются эгоистичными образованиями, чьи адаптации возникают для улучшения репликации генов, не обязательно на благо особей, групп или видов. Хотя то, что приносит пользу генам, обычно приносит пользу отдельным людям, это не всегда так.

Определение адаптации

Адаптация должна соответствовать четырём критериям: универсальность, сложность, невероятность и функциональная задумка. Во-первых, адаптация должна быть универсальной для всех человеческих популяций, являясь частью видового замысла. Во-вторых, она должна демонстрировать сложность — множество взаимодействующих частей, служащих цели, которую нельзя объяснить лишь побочными эффектами физических или химических законов. В-третьих, она должна быть невероятной — маловероятно, чтобы её возникновение было случайным. В-четвёртых, она должна демонстрировать функциональную задумку, решая конкретные адаптивные задачи.

ИФ как биологические адаптации

Баркли утверждает, что исполнительные функции удовлетворяют всем критериям адаптации. Они универсальны — ни одна человеческая популяция не лишена их, о чём свидетельствует повсеместное использование прошедших и будущих времён в языке, что требует когнитивной способности к временному восприятию. Они сложны — множество взаимодействующих компонентов модели работают слаженно. Они маловероятны — вероятность случайного возникновения такой совокупности бесконечно мала. Они демонстрируют функциональный замысел — их потеря в результате травмы или нарушения развития (например, при СДВГ) приводит к разрушительным поведенческим и социальным последствиям.

ИФ соответствуют требованиям адаптации: они универсальны для человека, сложны, невероятны и, по-видимому, созданы с определённой целью. Автор подчёркивает, что система ИФ эволюционировала для решения социальных, а не физических проблем, о чём свидетельствует отсутствие подобных систем у других видов, сталкивающихся со схожими физическими условиями.

Адаптивные задачи, решаемые исполнительными функциями

Взаимный альтруизм и социальный обмен

Баркли выделяет взаимный альтруизм (социальный обмен с неродственниками) как основной фактор, отвечающий за изначальную адаптивную функцию префронтальной коры. Люди, как правило, участвуют в отложенном взаимном обмене, обменивая товары или услуги сейчас на другие товары или услуги позже с генетически неродственными людьми. Этот отложенный обмен представляет собой обещание или социальный договор.

В среде предков, характеризующейся циклической доступностью ресурсов (пир и голод), взаимный обмен обеспечивал страховку от риска. Удачливые охотники могли делиться излишками добычи в обмен на взаимность в периоды нужды — своего рода групповая страховка, где суровые последствия обмана делали нарушение обязательств дорогостоящим. В условиях крайней изменчивости ресурсов взаимный обмен становится адаптивной стратегией, требующей как торможения, так и репрезентативной памяти для восприятия прошлого и будущего.

Работа Космидеса и Туби, посвященная социальному обмену, показывает, что психические механизмы, поддерживающие это поведение, должны включать: чувствительность к сигналам обмена, способность оценивать затраты/выгоды для себя и других, алгоритмы сравнения оценок, правила принятия/отклонения обменов, способность выявлять мошенников и наказывать их, хранение истории обменов и способность распознавать разных людей. Эти требования тесно связаны со способностями к исполнительным функциям. Социальный обмен требует «ментальной таблицы», вычисляющей временные последовательности, — именно то, что обеспечивает исполнительная система.

Имитация и косвенное обучение

Отсроченная имитация, особенно в обобщенной форме, представляет собой заметное человеческое достижение, которое, очевидно, зависит от трех способностей: торможения доминантных реакций, переноса прошлых сенсорных восприятий на интервалы задержки и построения двигательных реакций на основе мысленно воспринятых действий. Последние два требования составляют ретроспективный и проспективный аспекты невербальной рабочей памяти.

Способность подавлять доминантные реакции и переносить прошлые восприятия (ретроспекция) создаёт шаблоны для последующих имитационных двигательных актов (проспекция), формируя основу саморегуляции. Более развитая невербальная рабочая память позволяет удерживать в памяти более длинные, иерархически сложные последовательности действий для имитации в течение более длительных промежутков времени. Имитация в социальных группах даёт поразительные преимущества, создавая каскадные последствия, которые способствуют развитию смежных способностей, включая подражательные навыки, жестовую коммуникацию, использование инструментов и, возможно, иконико-индексальное досимволическое мышление.

Баркли предполагает, что переход от публичной к личной поведенческой репетиции предоставляет мощный когнитивный инструмент для скрытого улучшения поведения посредством мысленной репетиции. Однако эволюционное давление, обусловливающее эту приватизацию, вероятно, было обусловлено внутривидовой конкуренцией — скрытая репетиция защищает действия и намерения человека от конкурентов — «воров опыта». Это давление отбора, направленное на приватизацию поведенческих репетиций, возможно, стало результатом эффекта Красной Королевы, характерного для внутривидовой конкуренции.

Использование инструментов

Изготовление и использование инструментов требуют ментального представления (рабочей памяти) для управления последующим созданием или использованием. В то время как другие виды используют инструменты на элементарном, специализированном уровне, отложенное использование инструментов и создание сложных инструментов для будущих целей присущи исключительно человеку, как и ментальные модули, поддерживающие эти практики. Люди создают инструменты заранее, заранее, и переносят их к местам использования.

Интернализация имитационных репетиций и, как следствие, совершенствование производительности в результате скрытого моделирования могли бы стать дополнительным источником инноваций в использовании инструментов и их создании. Баркли считает интересным рассмотреть взаимосвязь между поведением использования у пациентов с травмой лобных долей и этим эволюционным сценарием. В поведении использования пациенты сразу же демонстрируют неадекватное использование инструментов в социальных контекстах — берут предъявленные телефоны, чтобы позвонить, или открывают зонтики, независимо от ситуационного соответствия. Это говорит о том, что у людей развилась почти инстинктивная потребность подражать и демонстрировать использование инструментов, при этом публичные демонстрации подавляются, когда они противоречат требованиям социальной ситуации.

Подражательные навыки и коммуникация

Способность скрытно воспроизводить воспринимаемые события посредством повторного восприятия создаёт эпизодическую память — форму ментального образа. Эта образная память может стать необходимым этапом на пути к развитию мимесиса, способствуя развитию способности к символизации у человека. Два или более образа могут образовывать индексальные связи, а отношения между такими индексальными связями могут быть обозначены произвольными маркерами, которые становятся символами.

Даже без развития символических навыков способность к имитации обеспечивает жестовую миметическую коммуникацию, которую могут воспроизводить и понимать другие. Исследования пациентов с черепно-мозговыми травмами показывают, что способность к жестовой коммуникации сохраняется, несмотря на утрату экспрессивной речи, что позволяет предположить, что мимесис связан с особыми нейронными механизмами, которые развивались отдельно от языка и, вероятно, до него. Невербальное мышление, имитация, мимесис и использование орудий, возможно, были необходимыми предпосылками для развития самого языка.

Самозащита от социального влияния

Язык развился как форма социального влияния, представляя собой то, что Баркли называет «лингвальной фармакопеей» для изменения нервной системы сверстников с целью воздействия на их ментальные представления и поведение в личных интересах говорящего. Рассмотрение воздействия языка на других как аналога медикаментозного лечения предполагает эволюцию защитных тактик, направленных на уменьшение такого влияния.

Самоконтроль представляет собой один из защитных механизмов, освобождая человека от сиюминутного контекстуального контроля (в основном социального) для максимального удовлетворения долгосрочных личных интересов. Научное мышление может представлять собой более развитую, систематизированную форму самозащиты. Если язык и саморегуляция обладают как наступательными, так и защитными свойствами, то, возможно, был запущен лингвистический и саморегулирующий «эффект Красной Королевы» или гонка вооружений. Скрытые речевые формы поведения, изначально публично реализуемые в ходе эволюции человека, были вынуждены стать скрытыми из-за внутривидовой конкуренции со стороны других подражателей. Скрытая репетиция коммуникации с конкурентами перед тем, как «выстрелить языком», даёт преимущества в конкурентной среде.

Клиническое и исследовательское значение

Оценка исполнительных функций

Эволюционный подход открывает существенные возможности для клинической нейропсихологии. Понимание адаптивных задач, решаемых исполнительной системой и префронтальной корой, позволяет выявить ослабленные или утраченные функции у людей с приобретенными нарушениями или нарушениями развития, что позволяет более точно и естественно оценивать системные цели, которые, как утверждается, являются преимущественно социальными.

Баркли подчеркивает, что большинство современных методов оценки исполнительных функций, вероятно, одновременно задействуют несколько исполнительных функций. Например, тест «Ханойская башня» включает в себя визуальные образы, собственную речь и мысленное моделирование, что исключает возможность чистой оценки какой-либо одной исполнительной функции. Разработка методов, затрагивающих только одну исполнительную функцию, затруднена, поскольку испытуемые используют несколько функций. Автор рекомендует использовать батареи тестов с устоявшимися факторными структурами, представляющими конкретные исполнительные функции, что позволяет отражать конкретные исполнительные функции с помощью оценок факторов, а не отдельных тестов.

Эволюционный подход предполагает перепроектирование заданий на оценку исполнительных функций, чтобы они были сосредоточены на социальном контексте, а не на абстрактном решении задач. Подобно тому, как Космидес и Туби обнаружили, что люди лучше справляются с задачами на абстрактное мышление, обусловленными социальным контекстом и целями, задания на ИФ, фокусирующиеся на планировании и выявлении правил для достижения социальных целей, могут оказаться более экологически валидными. Оценочные шкалы с пунктами, отражающими ИФ и их более широкие адаптивные цели, охватывающие более длительные временные интервалы (недели или месяцы) с использованием социальных формулировок, могут выявлять дефицит исполнительных функций более достоверно и экономично, чем существующие абстрактные клинические тесты.

Планирование реабилитации

Поведенческая модель более полезна для реабилитации, чем чисто когнитивные формулировки. Модель Баркли утверждает, что нормальные люди направляют социальное поведение посредством внутренних представлений и мотиваций, изначально возникающих из внешнего поведения и представлений. Для помощи пациентам с травмой префронтальной коры это указывает на необходимость экстернализации как источников информации, так и мотивационных источников в естественных «точках выполнения» желаемого поведения, а не на сосредоточение на тренировке навыков. У таких пациентов теряется не знание того, что делать, а выполнение того, что известно, когда это полезно.

Адапционистская концепция выделяет контексты и социальные функции, требующие помощи или адаптации для людей с нарушениями исполнительных функций, включая косвенное обучение, взаимный социальный обмен и контракты, поведение, регулируемое правилами, для личной безопасности, саморегуляцию в отношении будущего и защиту от негативного социального влияния.

Интерпретация нейровизуализации

Если исполнительные функции представляют собой скрытое поведение по отношению к себе, их нейровизуализация может выявить тонкую двигательную активность, не очевидную из чисто когнитивных формулировок. Эти двигательные аспекты представляют собой остатки публичного поведения, служащие источниками ИФ. Изменения периферического мышечного напряжения речевой мускулатуры во время вербальных мыслей и мышечных потенциалов в руках и кистях во время визуально воображаемых манипуляций позволяют предположить, что эти когнитивные акты остаются тонким поведением по отношению к себе. Такое скрытое, направленное на себя поведение, вероятно, активирует области мозга, связанные с рудиментарными, наблюдаемыми внешне аналогами, что потенциально объясняет роль мозжечка в «познании» и исполнительных функциях.

СДВГ и повреждения лобных долей

Ранние работы Баркли были сосредоточены на понимании синдрома дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) как расстройства торможения, берущего начало в префронтально-стриарно-мозжечковой сети. Модель предоставляет существенные научные данные, полученные в исследованиях исполнительных функций у детей и взрослых с СДВГ. Эволюционная концепция углубляет понимание того, что именно нарушается при нарушении ИФ — не только абстрактные когнитивные процессы, но и способности к социальному обмену, косвенному обучению, использованию инструментов, подражательной коммуникации и саморегуляции для ориентирования в сложной социальной среде.

Заключение

Баркли представляет убедительные аргументы в пользу эволюционного, адаптационного подхода к происхождению и природе исполнительных функций. Он демонстрирует неразрывные связи между поведенческим торможением, саморегуляцией и исполнительными функциями, а также показывает, как торможение реакции создаёт задержки, позволяющие осуществлять самостоятельные действия, составляющие саморегуляцию. Четыре основные исполнительные функции — самостоятельные сенсомоторные действия, самостоятельная речь, самостоятельные эмоции/мотивация и самостоятельная игра — начинаются как публичное поведение, направленное на других, но становятся самостоятельными и личными по мере развития.

Эволюционная концепция предполагает, что ИФ смещали контроль над поведением с внешнего на внутренний, с окружающего социума на самого человека и с сиюминутного на временный и будущий контроль, функционируя для максимизации долгосрочных социальных результатов по сравнению с краткосрочными. Эта стратегия, должно быть, давала адаптивные преимущества, косвенно благоприятствуя репродуктивной приспособленности особей. Адаптивные проблемы, для решения которых эволюционировали ИФ, были в основном социальными и вытекали из группового образа жизни, который занимали предки человека, и сопутствующего ему селекционного давления.

Баркли призывает ознакомиться с процессами естественного отбора, теорией эгоистичного гена, принципами градуализма и конвергенции, родственным отбором, теорией игр и требованиями адаптации. Модели должны быть лаконичными и операционализированными, чтобы продемонстрировать постепенную эволюцию от других приматов до предков гоминидов. Он приходит к выводу, что подобно тому, как ничто в биологии не имеет смысл без учета эволюции, ничто в нейропсихологии в конечном итоге не будет иметь смысла без учета той же теории. Исполнительные функции не являются исключением — их понимание требует принятия основополагающей парадигмы биологии: эволюции.

По материалам статьи: https://link.springer.com/article/10.1023/A:1009085417776