Кроссинговер
Кроссинговер происходит в профазу I мейоза. Каждая хромосома находит гомологичную себе и сближается с ней (коньюгирует), образуется бивалент. В биваленте хромосомы удерживаются относительно друг друга в хиазмах. Хиазмы были открыты в 1909 году Франсом Янсенсом.
Генетическое значение кроссинговера разъяснил Томас Морган в своем предположении:
Кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм.
При этом процессе гомологичные хромосомы могут обмениваться участками, в результате образуются новые хромосомы, содержащие гены отцовских и материнских хромосом.
Аллели, входящие в группу сцепления, у родительских особей разделяются, образуют новые комбинации генетического материала, которые попадают в гаметы, этот процесс называют генетической рекомбинацией. Потомки, которые получились из гамет с новыми сочетаниями аллелей, называются рекомбинантными.
Принцип кроссинговера
Для понятия принципа кроссинговера рассмотрим поведение пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих доминантные аллели серой окраски тела и длинных крыльев, с дрозофилой, несущей рецессивные аллели черной окраски тела и зачаточных крыльев, во время образования хиазм.
Скрещивание гомозиготного серого самца с длинными крыльями с черной самкой с зачаточными крыльями дало в первом поколении F1 гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями.
При возвратном скрещивании мух из поколения F1 с гомозиготными двойными рецессивами получили:
- 965 серых мух с длинными крыльями;
- 944 черные мухи с зачаточными крыльями;
- 206 черных мух с длинными крыльями (рекомбинант);
- 185 серых мух с зачаточными крыльями (рекомбинант).
Эти результаты показывают, что гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены и располагаются в одной хромосоме.
Появление мух с черным телом, длинными крыльями и мух с серым телом, зачаточными крыльями связано с кроссинговером.
Значение, полученное в результате расчета, соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет.
Один из учеников Т. Моргана предположил, что частота рекомбинаций указывает на линейное расположение генов на хромосоме, а также что частота рекомбинаций отображает расположение генов на данной хромосоме: чем дальше друг от друга расположены сцепленные гены, тем больше вероятность кроссинговера между ними и выше частота рекомбинаций.
Вероятность кроссинговера для генов А и С выше, чем для генов В и С и пары генов А и В, потому что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.
Данные о частотах рекомбинации позволяют создавать генетикам карты, относительного расположения генов в хромосоме.
Хромосомные карты строятся путем прямого перевода рекомбинаций между генами в предполагаемые расстояния на хромосоме.
Если частота рекомбинаций между генами – 4 %, значит, они расположены в одной хромосоме на расстоянии 4 морганид.
Морганида – единица расстояния на генетической карте.
Если частота рекомбинаций между генами – 9 %, значит, они расположены на расстоянии 9 морганид.
Морганида – единица относительного (генетического) расстояния между генами, определяемая частотой кроссинговера.
Если посчитать частоту кроссинговера между двумя генами на одной хромосоме, можно определить расстояние между генами и построить хромосомную карту. Хромосомная карта представляет схему взаимного расположения генов в одной хромосоме.