Генетичні розбіжності між сірою і чорною вороною нарешті розгадані

Міжнародна група учених нарешті вирішила загадку видоутворення у сірих і чорних ворон. У цих двох видів не було відомо видоспецифічних генів, не було екологічного диференціювання, вони легко схрещувалися між собою. При цьому вони чітко розрізнялися по забарвленню і поведінці. Виявилось, що практично усі генетичні відмінності сконцентровані на невеликій ділянці однієї з хромосом. Ця частина хромосоми свого часу піддалася інверсії, тому при схрещуванні вона не рекомбінує з гомологічними ділянками близько-споріднених видів. На інвертованій ділянці зібрані гени забарвлення оперення тулуба, гени зорового сприйняття і гени гормональної регуляції поведінки – цього виявилося досить для формування і підтримки видової індивідуальності.

Різниця в експресії генів у цих двох видів складає усього 0,03-0,41%, але види чудово розрізняються.

Утворення двох видів ворон – сірої (Corvus cornix) і чорної (Corvus corone) – здавна є предметом жвавих дискусій. Ці види прекрасно розрізняються по оперенню, їх ареали роз’єднані, але при цьому схрещування в гібридних зонах відбувається постійно.

Можна було б припустити звичайний в таких випадках сценарій: в льодовиковий час в ізольованих рефугіумах Євразії за рахунок генетичного дрейфу і пристосувань до місцевих умов накопичилися генетичні відмінності і сформувалися два різні види. Потім в постльодовиковий час ареали з’єдналися, і в гібридних зонах особини цих видів почали схрещуватися. Процесу повного злиття двох видів заважала репродуктивна ізоляція в тому або іншому вигляді і видові шлюбні переваги, коли партнери намагаються вибрати собі подібних, а не екзотичних чужаків. Для підтвердження цього сценарію дослідникові треба виявити відому долю генетичних відмінностей – це головне; також бажано показати знижену виживаність гібридів і ассортативність схрещування. Але у випадку з сірою і чорною воронами цей сценарій не підтверджується: генетичні відмінності між видами прямують до нуля, гібридне потомство цілком життєздатне (хоча його пристосованість все ж трохи знижена) – правда, при цьому доведена ассортативність при підборі батьківських пар. Це означає, що за час ізольованого існування генетичні відмінності так і не з’явилися або їх нікчемне число.

Гібриди сірої і чорної ворон (ідеалізоване промальовування): бувають чорні форми з “сірим коміром” різних конфігурацій і розмірів, а також сірі з чорними плямами на сірій спинці, які варіюють по щільності сірого відтінку.

Тоді що ж дозволяє при досить активному схрещуванні утримувати відособленість цих видів, їх морфологічну дискретність, їх видову своєрідність? Питання здається простеньки (усього лише два види звичайнісіньких ворон!), але насправді ставить у безвихідь еволюціоністів. Адже для видоутворення потрібна хоч якась доля видоспецифічних генів, хоч якийсь бар’єр – географічний, екологічний, репродуктивний (пре- чи постзиготочний; останній включає усі випадки несумісності генів). У випадку з воронами немає нічого з цього!

Орнітологи і молекулярні біологи з Уппсальського (Швеція), Стокгольмського (Швеція), Констанцського (Німеччина) і Вальядолидського (Іспанія) університетів і Інституту орнітології суспільства Макса Планка (Німеччина) з нарешті відповіли на це питання. Для цього їм припало відсеквенувати з високою точністю повний геном сірої ворони і відкоригувати геноми ще 60 особин (по 15 з різних популяцій: чорна ворона з Іспанії і Німеччини, сіра ворона зі Швеції і Польщі). А потім акуратно порівняти ці геноми. В результаті їм вдалося виділити ділянку, на якій зібралися майже усі зафіксовані нуклеотидні заміни.

Філогенетичні дерева, побудовані для 60 особин сірих (сірі кружечки) і чорних (чорні кружечки) ворон з чотирьох популяцій. Основою для побудови були не окремі нуклеотидні заміни, а відрізки генома, що не перекриваються, по 50 тис. пар основ (це близько 1-3 воронячих генів). У клас 1, в якому популяції сірих і чорних ворон розійшлися по різних гілках, потрапило усього 0,28% від усієї вибірки, тобто від усіх “віконець” в 50 тис. пар основ. І це ті самі відрізки, які знаходяться на інвертованій частині 18-тої хромосоми.

Ця ділянка завдовжки 1,95 млн пар основ розташовується на 18-тій хромосомі і вміщує 81 сайт з фіксованими замінами (з виявлених 82) приблизно в 40 генах. Рівень поліморфізму на цій ділянці мінімальний. Усі інші ділянки генома у чотирьох вивчених популяцій однакові по набору своїх поліморфізмів і виявляють ознаки перемішування (інтрогресії) генів.

Виходить, що геноми двох видів – це як би єдина територія з двома анклавами, межі яких строго охороняються; значна доля видової специфіки поміщається усередині цих анклавів. Учені назвали їх “острівцями видоутворення” (speciation islands). Ця назва асоціюється з географічними ізолятами. Хоча ця аналогія може здатися словесно надуманою, але все таки і генетичні, і географічні анклави стають причиною відособлення видів, формуючи зрештою генетичну різницю.

Ареали сірої (ліворуч) і чорної (праворуч) ворон. Карти з сайту wikipedia.org

Що це за острівці? Вдалося з’ясувати, що це інвертований відрізок хромосоми. Через інверсію він не піддається рекомбінації, і усі гени, зібрані на ньому, успадковуються разом. Низький рівень поліморфізму свідчить про те, що в цьому місці працює очищувальний відбір, а також має місце зчеплене з важливими ознаками спадкоємство.

І так вже сталося, що набір генів на інвертованому відрізку включає регулятори забарвлення пір’я на тулубі ворон. Туди ж входять і гени, що регулюють зорове сприйняття, а також сигнальні каскади дофаміну і опіоїдів в мозку, які залучені в контроль соціальної поведінки у ворон. Складається чудова ситуація: два види ворон схрещуються, гени їх перемішуються, але одна частина, зовсім невелика, – менше одного відсотка залишається неділимою. І в цій частині зберігається видова спадщина – забарвлення оперення, здатність розгледіти і вибрати собі подібного, підтримувати особливі, характерні для виду, ієрархічні стосунки усередині колективу (зграї). Треба помітити, що забарвлення оперення формують не лише гени інвертованої ділянки, але і деякі інші, тому гібриди можуть мати і проміжне забарвлення.

Таким чином, всього одна хромосомна інверсія здатна забезпечити появу нового виду. Для цього не потрібно було пристосовуватися до нових, змінених умов, не знадобилися ніяких екологічних нюансів, ніяких зовнішніх бар’єрів. Знадобилася генетична випадковість, яка, проте, привела до відособлення маленької ділянки хромосоми. На цьому острівці видоутворення швидко накопичилися відмінності, і сформувався окремий вид. Виявилося важливо, що на острівець потрапили гени, котрі регулюють і фенотипічні відмінності, і їх сприйняття, і поведінкові реакції ворон. Два останні чинники обумовлюють ассортативність схрещування.