Микориза: помощник или паразит
Поводом к написанию данной статьи явилось почти полное отсутствие в российском сегменте интернета научной информации о таком современном направлении как использование микоризы в садоводстве и растениеводстве.
Поэтому, используя зарубежные исследования, я подготовила очень важный и нужный материал по микоризе. В статье будет много научного материала, читается он не так легко, но еще раз повторю - это эксклюзивный материал, которого в нашей стране почти нет. Поэтому просьба - дочитайте до конца!
Симбиотические грибы играют ключевую роль в почвенных экосистемах, и, как утверждается, инокуляция растений ими способствует их росту. Но научные данные показывают очень сложную картину; что может вас удивить
Если вы садовник, возможно, до вас дошли слухи о якобы полезной категории грибов, называемой микоризой . Если вы эколог, скорее всего, вы считаете микоризу одним из самых успешных партнерств всех времен. Если вы ученый-растениевод, вы много о них знаете, но, возможно, вы озадачены сенсационными заявлениями, которые домашние садоводы, некоторые фермеры-регенераторы и большинство поставщиков делали в последние десять лет. Хотя существует широкий консенсус в отношении чрезвычайной важности здоровых популяций микоризы в процветающих экосистемах и продуктивных почвах, их эффекты как стимуляторов роста растений представляют собой, по меньшей мере, спорный вопрос.
К сожалению, мы часто подвергаемся воздействию только части имеющихся научных данных. В этой статье я попытаюсь дать исчерпывающий , полностью ссылочный обзор:
- что такое микоризные грибы и как они работают;
- как они взаимодействуют с растениями: когда и как они полезны или вредны для них;
- как можно эффективно использовать микоризные грибы без риска для здоровья растений.
Термин микориза (множественная микориза ) относится к тесной и долгосрочной (или симбиотической ) ассоциации между растением и грибком, присутствующим в корневой зоне растения ( ризосфера ). Ученые знали об этих увлекательных отношениях более столетия¹, в то время как агрономы и садоводы начали знакомиться с микоризными грибами только в последние несколько десятилетий благодаря таким книгам, как «Объединение с микробами», «Планета микоризы» и «Бег мицелия» .
Почти все растения в дикой природе в своем питании зависят от обмена питательными веществами и других преимуществ со сложной сетью почвенных микроорганизмов, известной как почвенный микробиом или пищевая сеть почвы ². В этой богатой подземной экосистеме, состоящей из червей, насекомых, бактерий, водорослей и других микроскопических существ, грибы играют две решающие роли: некоторые из них ( сапрофитные ) уникальны по своей способности разлагать древесный материал (богатый лигнином ), а другие ( микориз ) - это система транспортировки пищи в почве . Тело гриба состоит из тонких и сложно разветвленных нитей, называемых гифами , которые образуют плотную сеть, называемую мицелий . В сезонные циклы мицелий дает начало более узнаваемым грибам; это плодоносящие структуры и содержат споры, которые позволяют грибку распространяться повсюду и заселять новые земли.
Мицелий одиночного гриба может простираться на поверхности 6 квадратных километров, как в случае самого большого живого существа на земле - экземпляра Armillaria ostoyae (опенка темного), живущего в Национальном лесу Малер , штат Орегон. Грибница этого живого существа занимает площадь более 880 гектаров, а ее возраст оценивается в 2,4 тысячи лет.
Это дает грибам возможность заселять огромный объем почвы, разыскивая питательные вещества и воду и транспортируя их на большие расстояния. С другой стороны, большинство растений не могут распространять свои корни где-либо так далеко, и поэтому начали использовать преимущества своих соседних грибковых сетей еще 400 миллионов лет назад3 - как только они начали колонизировать землю. В своей корневой зоне растение может обменять избыток сахаров, полученных в результате фотосинтеза, в обмен на расширение доступа к воде, питательным веществам и защиту от болезнетворных микроорганизмов.⁴. В некоторых случаях растения, расположенные далеко друг от друга, могут обмениваться питательными веществами через грибковую сеть, которая соединяет их под землей. В умеренных лесах молодые деревья извлекают выгоду из способности старых (и более высоких) достигать солнечного света; настолько, что до 40% их углерода может происходить в результате фотосинтеза их взрослых соседей - через широкую паутину грибного дерева .
Древесная паутина, микоризные грибы в лесах умеренной зоны обеспечивают обмен углерода между деревьями.
Прежде всего, грибы могут взаимодействовать с растениями либо изнутри, либо без их клеточных стенок. Среди тех, которые колонизируют клетки растения-хозяина и оттуда распространяются в почву, наиболее многочисленными являются арбускулярный микориз (АМФ, AMF) , тогда как эктомикоризы (ЭМП) растут на поверхности корней и образуют вокруг них ткани.
ЭМП являются любимыми помощниками хвойных и лиственных деревьев, с которыми они иногда образуют исключительные отношения один-к-одному, так что только конкретный вид гриба образует пару с данным видом дерева⁶.
AMF встречаются в 85% всех семейств растений и содержатся в большинстве сельскохозяйственных культур, а также в травах, кустарниках и некоторых деревьях ⁶. По этой причине AMF использовались в сельском хозяйстве и садоводстве в качестве биоудобрения и коммерчески доступны для использования в домашних садах. Известно более 150 видов AMF, которые могут ассоциироваться с более чем 200 000 видов растений plant. AMF живут только в течение короткого периода времени (в среднем 8,5 дней 8.5), выступая в качестве идеальных гостей: они не смешивают содержимое своих клеток ( протоплазмы ) с клетками хозяина, а образуют либо шарообразные, либо древовидные структуры (арбускулы - от латинской беседки , «дерева»), расположенного внутри мембраны клетки-хозяина, где хранятся питательные вещества и происходит обмен.
Слева: мицелий в умеренном лесу, от Nationalforests.org . Справа: эктомихорризы у сосны обыкновенной
Сложная жизнь арбускулярной микоризы
Продолжительность жизни AMF тесно связана с их способностью доставлять питательные вещества к растению-хозяину и, следовательно, регулируется спросом растения⁹. Растения также могут устранять неэффективных партнеров, тем самым побуждая другого выйти вперед ». Перед смертью арбускулярный михоризаль размножается бесполым путем с помощью спор, которые могут прорасти даже без присутствия хозяина, хотя скорость, с которой может распространяться их гипа, значительно увеличивается в присутствии корневых экссудатов¹¹. Некоторые исследователи предположили, что арбускулярный микориз может быть бесполым в течение миллионов лет. После прорастания спора инокулирует ближайшего хозяина, и начинается новый жизненный цикл. Однако, чтобы выжить, новорожденный гриб должен найти растения-хозяева, иначе он умрет от голода.
Как вы, возможно, уже догадались, микоризные грибы - очень деликатные организмы . В конце концов, многие из нас уже поняли, насколько легко физически удалить гифы. Любые значительные нарушения почвы, такие как обработка почвы, копание и уплотнение, снижают разнообразие и продолжительность жизни грибов AM¹³.
Другие методы, распространенные в традиционном сельском хозяйстве, также оказывают пагубное влияние на микоризные сети. Применение любого фунгицида в качестве меры борьбы с болезнями также убивает AMF¹⁴, как и следовало ожидать.
Монокультуры также оказывают негативное влияние на арбускулярные популяции; в частности, brassicacae (растения, принадлежащие к семейству капустных) не образуют ассоциаций с AMF¹⁶ и, следовательно, могут действовать в качестве биологического разрыва, тем самым замедляя их распространение на больших территориях. И наоборот, большое разнообразие культур способствует установлению симбиотических взаимоотношений, потому что «могут быть разные штаммы микоризы, которые будут любить что-то больше, чем другой», - как предположил Дж. К. Кэхилл из Университета Альберты . Кэхилл также указывает, как экстремальные условия почвы, такие как засуха, высокие температуры, заболачивание, заморозки, могут влиять на AMF.
И, наконец, что наиболее важно, из-за отсутствия живой растительности на больших площадях микориза умирает от голода и в долгосрочной перспективе уничтожается вся грибковая жизнь в почве¹⁷.
Интересно, однако, что недавние полевые эксперименты показали, что негативное влияние сельскохозяйственной практики, о которой говорилось выше, было переоценено предыдущими исследованиями; на самом деле восстановление микоризных систем путем их взаимодействия с другими почвенными микробами до сих пор плохо изучено и может быть более эффективным, чем мы думаем ¹⁸.
Арбускулярный микоризный гриб в колонизированной корневой системе. Грибковые гифы (E) увеличивают площадь поверхности корня и поглощают ключевые питательные вещества, в то время как растение снабжает грибы фиксированным углеродом (A = корневая кора, B = корневой эпидермис, C = арбускле, D = пузырь, F = корневая шерсть, G = ядра).
2. КАК МИКОРИЗА ВЛИЯЕТ НА РАСТЕНИЯ И ЭКОСИСТЕМЫ
Поиск правильного соответствия
Связи между грибами арбускулярной микоризы и растениями не всегда просты. Более чем столетние исследования показали, что, подобно эктомикоризам, арбускулярные партнерства развиваются только между определенными комбинациями растений. Некоторые растения являются универсалами, что означает, что они могут ассоциироваться с несколькими видами AMF. Точно так же некоторые AMF не проявляют особых предпочтений и объединяются с сотнями родов растений.
Однако это не всегда так, и исследовательские лаборатории по всему миру изучают несколько комбинаций грибов и растений в различных типах почв и условиях, чтобы проверить, когда и где образуются микоризы2.
К сожалению, было опубликовано много противоречивой информации, и очень трудно с уверенностью определить, будет ли определенный гриб ассоциироваться с данным растением . Скорее всего, это разногласие связано с различными методами, используемыми для определения, когда произошла колонизация, и когда это было выгодно. В последнее время было предпринято несколько попыток и предложены методы для объединения литературных источников и сбора всей существенной и самой современной информации, доступной нам. Была создана огромная база данных MycoDB , которая собирает всю информацию о влиянии конкретных видов AMF на продуктивность отдельных видов растений⁷.
Одно из последних результатов исследований показывает, что растения с более высоким содержанием азота (N) в меньшей степени полагаются на микоризные грибы3.
Различные виды растений по-разному зависят от одной и той же популяции AMF. График показывает площадь поверхности под землей, представленную корнями ( серый цвет ) и гифами AMF ( белый цвет ) ³³
От взаимности к паразитизму: полный симбиотический спектр
Знание того, что происходит, когда гриб X встречается с растением Y, чрезвычайно важно не только для решения конкретных задач. На самом деле, хотя некоторые комбинации предназначены для получения взаимной выгоды, другие могут оказаться вредными для растения-хозяина в пользу микоризного гриба.
Симбиозы действительно могут быть мутуалистическими, комменсалистскими или паразитическими. Мутуалистические ассоциации приносят пользу обоим участникам (как в случае с волынками и импалами, или рыбами-клоунами и морскими анемонами ² ), в то время как у комменсалистов только один участник получает преимущество, в то время как другой не получает ни пользы, ни вреда. В худшем случае имеет место паразитизм , и один организм эксплуатирует другой в своих собственных интересах, тем самым нанося ему вред (очевидный пример - вирусы , которые являются обязательными паразитами).
Хотя большая часть исследований до сих пор была сосредоточена на успешных историях, типичных для микоризных мутуалистов, в последние несколько лет некоторые исследовательские группы по всему миру начали изучать, что происходит, когда грибок паразитирует на хозяине. Эта информация окажется фундаментальной для того, чтобы определить, является ли введение арбускулярных грибов в сад или на ферму правильным решением.
То, что грибковой симбиоз полезен для растения, определяется не только сочетанием видов, потому что некоторые пары гриб-хозяин могут начинаться как мутуалист и постепенно становиться паразитирующими.
Не все устанавливают выгодные партнерские отношения с AMF. График показывает зависимость роста микоризы (MGD), рассчитанную на основе относительных различий в биомассе между AM и немикоризными растениями.
Mutualist mycorrhizae: множество полезных эффектов
Вряд ли нужно объяснять, почему так много научной литературы, а также садоводческих клубов и поставщиков удобрений склоняются к чрезмерному оптимизму, когда говорят о микоризных грибах. Действительно, перечень документированных воздействий симбиотических грибов варьируется от стимулирования роста корней растений и урожайности до восстановления биоразнообразия экосистем и сокращения выбросов парниковых газов. Здесь я приведу список полезных эффектов, общепринятых в научном сообществе, вместе со всеми ссылками, которые вам понадобятся, если вы захотите углубиться.
- В многочисленных исследованиях было показано, что урожайность сельскохозяйственных культур увеличивается там, где были измерены более высокие плотности арбускулярного микориза2. Однако урожайность не прямо пропорциональна степени заражения AMF, а физиологическому воздействию, которое они оказывают на растения.
- Благодаря своей роли в питании растений симбиотический AMF может также оказать положительное влияние на качество овощей , увеличив концентрацию как макро-, так и микроэлементов²⁴. Одним из самых неоценимых преимуществ микоризы является, по сути, облегчение поглощения фосфора., Фосфор (P) является критическим макроэлементом для роста растений, но он является одним из самых сложных питательных веществ для растений. Несмотря на то, что он может присутствовать в больших количествах, часто большая его часть плохо доступна из-за очень низкой растворимости фосфатов железа, алюминия и кальция. Микоризный симбиоз является наиболее распространенной стратегией развития растений для доступа к фосфору в его доступной форме, в виде отрицательно заряженных ионов пиона2. Поглощение фосфора в инокулированных корнях может быть в три-пять раз выше, чем в немикоризных корнях2.
- AMF приносят пользу целым экосистемам на многих уровнях, так как они улучшают структуру и агрегацию почвы и управляют структурой растительных сообществ, биоразнообразием, захватом питательных веществ и продуктивностью2⁷
- Микоризные грибы в целом ответственны за сокращение выбросов оксида азота , который является одним из парниковых газов, вызывающих изменение климата.
- Устойчивость растений к стрессовым условиям почвы , таким как засуха и высокая засоленность, повышается в присутствии AMF²⁹
- Арбукулы могут уменьшить воздействие тяжелых металлов на растения-хозяева3⁰. Это также может быть использовано для фиторемедиации , то есть , использование растений для очистки почвы, воды и воздуха в загрязненных районах ³¹
- Повышенная резистентность к почвенным патогенам , как грибным, так и бактериальным, широко наблюдалась на растениях, колонизированных AMF, хотя мы до сих пор не знаем, каков механизм этого воздействия. Некоторые утверждают, что полезные грибы физически препятствуют атаке паразитарных, другие исследователи обнаружили, что растения улучшают свою собственную защиту в результате химического взаимодействия с грибами микоризы3.
Паразитизм: темная сторона гриба
Уже в 1980-х годах ученые-растения очень хорошо знали, что микоризные грибы могут не только быть паразитирующими, но и начинать как дружественные союзники и заканчивать смертельными врагами. Исследования показали паразитическое поведение у различных овощных культур, и в большинстве случаев виновным грибом был также тот, который, как известно, образует мутуальные партнерские отношения даже с одними и теми же растениями. Итак, когда микоризные грибы отворачиваются от потребностей растений и начинают их эксплуатировать?
«Микоризные грибы можно считать паразитирующими на растениях, когда чистая стоимость симбиоза превышает чистую пользу. Паразитизм может быть вызван развитием, окружающей средой или генотипически.»
На практике это означает, что существует много способов, которыми количество растительных ресурсов, выделенных для AMF ( затраты ), может в конечном итоге превысить выгоды, которые он получает от связи с ним.
Начнем с того, что факторы окружающей среды чрезвычайно важны . Например, микориза может стать паразитирующей в химически удобренной почве , где растение уже имеет достаточно фосфора и воды, и в конечном итоге бесплатно обеспечивает углеродом гриб.
Точно так же в условиях слабого освещения растение-хозяин может быть неспособно фотосинтезировать достаточно быстро, чтобы обеспечить углерод как для собственного роста, так и для удовлетворения потребностей гриба; часто это означает, что растение замедлит свой рост или общую продуктивность.
Дорогостоящие и вредные партнерские отношения могут также иметь место, когда плотность растений низкая , и AMF вступают в конкуренцию друг с другом и корнями хозяев.
Кроме того, на разных этапах развития растения все может выглядеть по-разному. Например, потребности рассады в питательных веществах очень низки (так как большинство из них извлекаются из хранилища семян), и, следовательно, затраты выше; однако этот краткосрочный недостаток обычно компенсируется долгосрочными преимуществами более легкого доступа к почвенным ресурсам.
Генетика играет важную роль , как мы уже знаем из того факта, что не все совпадения являются успешными. Генетические предрасположенности взаимодействуют с факторами окружающей среды, а также со сложной экосистемной динамикой, возникающей в результате взаимодействия нескольких видов растений и жизни в почве.
3. ЭФФЕКТИВНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКОРИЗЫ
Прежде чем исследовать, как микоризные грибы можно использовать в сельскохозяйственных и садоводческих ситуациях, важно заметить, что, вопреки распространенному мнению, при наличии взаимовыгодного микоризного симбиоза, у растения-хозяина меньше корней , потому что оно может дать преимущество способности гриба добывать пищу, таким образом экономя на корневой ткани³³.
Давайте на минуту остановимся на этой идее. Возможно, некоторые из вас наткнулись на сравнительные фотографии, которые поставщики микоризы используют для подтверждения своих утверждений о том, что инокулированные растения имеют более здоровые корневые системы (пример был приведен ниже). Это можно интерпретировать двумя способами:
- если поставщик пытается сказать нам, что корни инокулированного растения более многочисленны, они, вероятно, имеют ограниченное понимание того, как работают микоризы;
- если цель состоит в том, чтобы показать общую биомассу корней плюс микоризные гифы, а не только корни, то поставщик просто показывает, как выглядят образцы микоризы и немикоризы. Однако наличие гифов AMF вокруг своих собственных корней, как вы теперь знаете, не означает, что растение извлекает из них выгоду2, и даже если бы это было так, это не гарантировало бы, что его продуктивность будет увеличена ».
Сравнение корней инокулированных и неинокулированных растений ячменя
Как обсуждалось в предыдущем разделе, когда микориза является мутуалистической, продуктивность и общее состояние здоровья (иногда сгруппированные под термином « пригодность» ) инокулированного растения увеличиваются вместе с биоразнообразием микроорганизмов в почве.
Тем не менее, исследователи начали указывать, что микориза может быть паразитарной чаще, чем мы думали. Дж. Кэхилл говорит, что взаимодействие между растениями и почвой настолько сложное, что, если мы введем разнообразную смесь микоризных грибов в общую почву, 50% AMF являются потенциальными паразитами ³⁴. Поэтому, если мы в основном заинтересованы в эффективности отдельных растений, а не в разнообразии экосистем и других потенциальных преимуществах микоризы, мы должны принять некоторые меры предосторожности, прежде чем распространять их без разбора по нашему саду или полю. В свете предыдущих разделов следует сделать следующие соображения:
- Убедитесь, что ваша почва еще не богата доступным (растворимым) фосфором, так как это может привести к тому, что микоризные грибы паразитируют;
- Хотя микориза улучшает поглощение питательных веществ, эти питательные вещества должны присутствовать в почве в первую очередь. Поэтому, особенно если производительность установки является приоритетом, стоит обеспечить химическую сбалансированность почвы3
- Избегайте интродукции неместных видов AMF, так как они с меньшей вероятностью легко и полезно внедряются в чужую почвенную пищевую сеть;
- Если это возможно, вы должны всегда сначала проверять действие михориза на некоторых отдельных растениях и сравнивать их последующее действие с другими особями того же вида или семейства. Это даст вам представление о том, наблюдаются ли какие-либо полезные эффекты в вашей почвенной экосистеме.
- Обратите внимание, что AMF не ассоциируется с Brassicas и растениями, которые процветают на кислых почвах (низкий pH), такими как рододендроны, азалии, верески, клюква и черника;
- В огородах или на фермах увеличивайте разнообразие культур и часто меняйте брассику, чтобы стимулировать постоянное создание разнообразного сообщества AMF;
- Избегайте обработки почвы и копания , поскольку они уничтожают грибковые гифы;
- Если вы хотите, чтобы микориза постоянно росла на овощной или цветочной клумбе, всякий раз, когда растения удаляются, чтобы освободить место для другой культуры, их корни следует оставлять в почве . Это может быть легче сказать, чем сделать, особенно на растениях с сильными и разветвленными корнями. Тем не менее, крайне важно оставить более мелкие корни в почве, так как они имеют более высокую плотность микоризных грибов; это может быть достигнуто за счет аккуратно потянув растения или резать их стебель под землей ;
- Не оставляйте почву необрабатываемой в течение зимы или в любое другое время на длительные периоды, потому что микоризные грибы нуждаются в хозяевах для выживания (между прочим, сорняки как закрепляющие агенты в нарушенной почве, среди прочего, обеспечивают дом для застрявших микоризных грибов.
Коммерческие инокулянты: эффективны ли они?
Хотя мы можем с полным основанием ожидать, что инокулянты содержат жизнеспособные споры, некоторые исследования показали, что более 50% продуктов, доступных домашним садовникам, нежизнеспособны3. Это особенно верно для смесей, которые состоят только из спор. Продукты, состоящие из глинистого инертного субстрата (белые гранулы), инокулированные живым мицелием, могут быть более эффективными.
Почва - это великий соединитель жизни, источник и пункт назначения для всех. Это целитель, реставратор и воскрешатель, благодаря которому болезнь переходит в здоровье, возраст в молодость, смерть в жизнь. Без надлежащего ухода за ним у нас не может быть сообщества, потому что без надлежащего ухода за ним у нас не может быть жизни. (Вендел Берри³)
Все те садоводы, озеленители, фермеры и политики, которые заинтересованы не только в устойчивом способе сохранения и управления экосистемами, но и в восстановлении биологического баланса, который серьезно нарушил столетия наивного человеческого действия, давно признали микоризные грибы бесценным союзником. Регенеративные методы ведения сельского хозяйства и садоводства, такие как садоводство без вырубок, выращивание экологически чистых сельскохозяйственных культур , агролесоводство и другие, в значительной степени зависят от сети грибов, которая связывает микробиологию растений и почвы, перераспределяет питательные вещества и улучшает синергетическую динамику.
В этом смысле микоризные грибы - это инструмент будущего, и мы должны лучше понимать их, чтобы избежать их неправильного или неэффективного использования.