Узоры реакции-диффузии Алана Тьюринга
Пятна и полосы частый мотив в животном мире. В этих узорах видна система. Они выглядят так, будто их формированием управляет единый процесс. Алан Тьюринг первым вывел уравнения динамики этого процесса и открыл путь для многочисленных последователей. Давайте немного пройдемся по этому пути.
В 1952 году Алан Тьюринг опубликовал статью "Химические основы морфогенеза" ("The chemical basis of morphogenesis"), в которой теоретически доказал, что система диффундирующих веществ, которые стимулируют и нейтрализуют друг друга, может генерировать подобные узоры. Такие узоры были названы узорами реакции-диффузии Тьюринга.
Если взять два жидких вещества U и V, которые не взаимодействуют друг с другом, и налить их на плоскую тарелку, то из-за обычной диффузии вещества смешаются друг с другом, и их концентрация в любой точке станет одинаковой. То есть простая диффузия узоры не сгенерирует. Но стоит добавить к диффузии реакцию, то есть заставить вещества реагировать, как картина коренным образом поменяется.
Модель подобной диффузии с реакцией первым разработал Тьюринг, а его последователи довели ее до совершенства.
Реакция-диффузии Тьюринга основана на взаимодействии двух веществ, U и V. По традиции эти вещества называют морфогенами, и я тоже буду придерживаться данного названия.
Морфогены U и V диффундируют и реагируют друг с другом. Но для получения динамических или статичных узоров необходимо, чтобы, во-первых, они диффундировали (то есть смешивались друг с другом) с разными скоростями, а, во-вторых, при реакции они должны выполнять разные функции.
Вещество U является активатором. Активатор способствует увеличению концентрации обоих морфогенов и приводит к образованию окраски.
Вещество V является ингибитором. Ингибитор действует противоположным образом: он снижает концентрацию активатора, но и сам со временем разлагается.
Классическую РДТ описывает схема
Здесь показано, что некоторая начальная порция активатора U образует дополнительную порцию активатора со скоростью a (зеленая стрелка a) и дополнительную порцию ингибитора V со скоростью c (зеленая стрелка c). Но если порция активатора встречается с порцией ингибитора, то порция активатора уменьшается со скоростью b (красная стрелка b). Наконец порция ингибитора также постепенно сама по себе уменьшается со скоростью d (красная стрелка d).
В общем виде РДТ описывают дифференциальные уравнения:
Здесь u и v концентрация морфогенов; f(u, v) и g(u, v) — функции кинетики реакций, описывающие реакцию активатора и ингибитора; ∇^2 — оператор Лапласа; Du и Dv — коэффициенты диффузии, Dv » Du.
Оператор Лапласа — набла — обеспечивает перенос вещества из области с большей концентраций в соседние области с меньшей концентрацией. А коэффициенты диффузии регулируют скорость переноса.
Функции кинетики реакций f(u, v) и g(u, v) описывают взаимодействие, продукцию и распад активатора и ингибитора. Это самые важные функции в уравнениях. От их вида зависит генерируемый узор.
Давайте рассмотрим несколько функций кинетики и полюбуемся узорами, которые получаются в результате.
К сожалению платформа Телетайп не поддерживает видеофайлы. Поэтому в статье буду давать изображение кадра видео, а под ним ссылку на полное видео.
Уравнения реакции-диффузии Тьюринга
В качестве функций кинетики реакций Тьюринг использовал линейные уравнения:
где a и c > 0; b и d < 0 -- это уже известные нам скорости.
Такие уравнения генерируют однообразные узоры, состоящие из пятен и полос.
Более интересные варианты узоров получаются, когда в функциях кинетики активатор и ингибитор связаны нелинейно. К настоящему времени предложено несколько таких функций. Из них наиболее известны уравнения Гирера-Майнхардта и Грея-Скота.
Уравнения реакции-диффузии Гирера-Майнхардта (Gierer–Meinhardt)
При условии a, b, c > 0 и D > 1 создают устойчивую пятнистую текстуру.
Уравнения реакции-диффузии Грея-Скота (Gray-Scott)
За счет нелинейных связей уравнение позволяет создавать огромное разнообразие паттернов, которые концентрируются в узкой полосе значений параметров. Посмотрите на общую картину динамики реакции.
И на один из частных вариантов.
Мы рассмотрим эти узоры отдельно в одной из ближайших заметок.
Итог
Тьюринг признавался, что его работа не более, чем удачное теоретическое решение задачи о генерации регулярных узоров на тканях живых организмов. А морфогены -- очень удобные химические агенты, способствующие формированию узора.
Все последующие многочисленные работы развивают теоретико-математическую сторону гипотезы Тьюринга, то есть выводят все более сложные уравнения, описывающие все более сложные иерархические узоры. Либо авторы работ применяют математическую теорию Тьюринга для имитации наблюдаемого биологического процесса.
Однако, до настоящего времени морфогены Тьюринга не найдены.
Биологи нашли некоторые белки, которые у дрозофил выполняют функцию, похожую на функцию морфогенов. Но морфогены, работающие у всех перечисленных выше существ, достоверно не обнаружены.
Возможно, что механизм формирования узоров Тьюринга в корне отличается от модели Тьюринга.
Более подробно об узорах Тьюринга рассказано в этом видео.
https://www.youtube.com/watch?v=_QczaBtifpU