Класс Земноводные
Земноводные, или Амфибии (от др.-греч. amphi- [амфи] — «двоякий» и bios [би́ос] — «жизнь»), — первая группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной.
Общая характеристика амфибий
Распространены повсеместно, но видовое разнообразие и численность амфибий выше в регионах с тёплым влажным климатом. В умеренном поясе амфибии активны лишь в тёплое время года, а зимой впадают в спячку. В жарком климате спячка амфибий может быть вызвана засухой.
У большинства видов размножение и развитие осуществляется в водной среде, а взрослые особи либо обитают на суше, либо чередуют пребывание в водной и наземной среде. Амфибии неспособны жить в солёной воде (исключение — азиатская лягушка-крабоед).
Все взрослые земноводные — хищники, реагирующие только на живую подвижную добычу. Они поедают мелких животных (обычно беспозвоночных — червей, насекомых, моллюсков). Рацион личинок хвостатых (тритонов, саламандр) и безногих (червяг) амфибий не отличается от рациона взрослых особей. Личинки бесхвостых амфибий (жаб, лягушек) — головастики — питаются детритом и растительной пищей, главным образом водорослями, соскабливая их с камней и высших водных растений.
Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами. У видов, обитающих в достаточно сухих местах, кожа может ороговевать или покрываться слоем подсохшей слизи.
Тело состоит из головы, туловища и двух пар пятипалых конечностей. У некоторых земноводных есть хвост. Представители класса амфибий:
В скелете амфибий выделяют следующие отделы: осевой скелет (позвоночник), скелет головы (череп) и скелет парных конечностей.
В позвоночнике четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков колеблется от 7 (у бесхвостых амфибий) до 200 (у безногих — червяг).
Единственный шейный позвонок подвижно соединяется с черепом при помощи двух мыщелков — выступающих частей затылочных костей. Таким образом, амфибии могут двигать головой вверх и вниз, но не могут её поворачивать.
У хвостатых и безногих земноводных к туловищным позвонкам прикрепляются короткие рёбра. У бесхвостых рёбра отсутствуют. Грудной клетки нет, так как рёбра, даже если они есть, не прикрепляются к грудине.
Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом.
У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость — уростиль (от др.-греч. urа [ура] — «хвост» и stylos [стилос] — «палочка»).
Широкий плоский череп защищает головной мозг. Черепная коробка и кости, образующие верхние челюсти, срастаются и представляют единое образование. Подвижной остаётся только нижняя челюсть.
Конечности у земноводных располагаются по бокам туловища и почти не поднимают тело над землёй. Скелет конечностей состоит из костей, соединённых между собой подвижно, с помощью суставов. Он образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей.
Пояс передних конечностей — плечевой пояс — состоит из парных костей (лопаток, ключиц и вороньих костей), которые соединяются с грудиной. Плечевой пояс амфибий, как и у хрящевых рыб, свободно лежит в толще мускулатуры и полукольцом охватывает переднюю часть туловища — отсюда и название «пояс». Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Скелет передних конечностей составляют плечо (плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев).
Пояс задних конечностей состоит из сросшихся парных тазовых костей (подвздошные, седалищные и лобковые кости) и присоединяется к отросткам крестцового позвонка. Тазовые кости образуют вертлужную впадину, в которую входит головка бедренной кости. Скелет задних конечностей составляют бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев).
У бесхвостых амфибий кости предплечья и голени срастаются, а голень, бедро и стопа сильно удлинены: они образуют мощный рычаг для прыганья.
Это интересно: откуда у амфибий воронья кость (готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде)
В состав плечевого пояса верхних конечностей амфибий входит парная воронья кость. Почему её так называют?
Латинское название кости — коракоид (от др.-греч. koraks [коракс] — «ворон» и eidos [эйдос] — «подобный»). Первоначально коракоидным отростком анатомы назвали небольшой крючковидный вырост на лопаточной кости человека, по форме похожий на клюв ворона. Впоследствии выяснилось, что в отросток лопатки у человека превращается отдельная косточка, в процессе эмбрионального развития прирастающая к другой кости — лопаточной.
У разных групп позвоночных коракоид либо существует в виде отдельной кости, либо срастается с другими костями плечевого пояса. У бесхвостых амфибий коракоид представляет собой самостоятельную кость.
Мускулатура амфибий устроена гораздо сложнее, чем у рыб. В связи с более сложным характером движений образовались разные группы мышц, из которых наиболее развиты мышцы конечностей.
Пищеварительная система начинается с ротоглоточной полости. В неё открываются протоки слюнных желёз (у рыб нет слюнных желёз). Их секрет увлажняет ротовую полость и пищу, но не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях расположены конической формы зубы (имеются не у всех); они служат для удержания добычи.
С наземным образом жизни связано появление мышечного языка (у рыб он не обладает собственной мускулатурой). Для большинства амфибий это основной орган добычи пищи. У лягушек язык прикреплён к передней части дна ротоглоточной полости и способен быстро выдвигаться вперёд, приклеивая на себя добычу.
Пищевод короткий, желудок слабо обособлен от кишечника. За желудком начинается тонкая кишка, в неё открываются протоки печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в толстую, которая заканчивается прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку (от лат. cloaca [клоака] — «труба для стока нечистот») — расширенную часть задней кишки, куда также впадают протоки выделительной и половой систем.
Органы дыхания взрослых животных — кожа и лёгкие, личинок — жабры и кожа. У личинок хвостатых амфибий жабры наружные, ветвистые; а у личинок бесхвостых амфибий сначала развиваются наружные жабры, а затем внутренние.
Лёгкие амфибий представляют собой полые тонкостенные мешки, оплетённые густой сетью капилляров. В этих капиллярах кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом. Внутренняя поверхность лёгких у некоторых видов складчатая, но она невелика: у амфибий поверхность лёгких в 1,5–2 раза меньше поверхности кожи, а у млекопитающих — в 50–100 раз больше поверхности кожи.
Это интересно: безлёгочные амфибии (готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде)
У некоторых мелких амфибий, например у безлёгочных саламандр, дыхание осуществляется только через кожу.
Взрослые особи протеев не имеют лёгких и дышат с помощью наружных жабр. Учёные считают, что протеи произошли от личинок древних саламандр, которые приспособились к размножению в личиночной стадии, поскольку они имеют все характерные черты личинок хвостатых амфибий.
Насыщение крови кислородом происходит не только через лёгкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу более половины усваиваемого организмом кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы покровы тела в наземных условиях функционировали как орган дыхания, они должны быть влажными. Растворяясь во влаге, покрывающей кожу, кислород проникает через стенки капилляров и попадает в кровь. Таким образом, кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше.
Узнать больше: механизм дыхания у земноводных
Этот материал будет полезен тем, кто готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде
Механизм дыхания у амфибий нагнетательного типа. Воздух в ротоглоточную полость попадает через ноздри, для этого животное опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются специальными клапанами, а дно ротовой полости поднимается и нагнетает воздух в лёгкие. Из лёгких воздух удаляется благодаря сокращению грудных мышц.
Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения — большой (туловищный) и малый (лёгочный). Сердце трёхкамерное: в нём два предсердия и один желудочек. По артериям большого круга кровообращения течёт смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью. У личинок, как у рыб, один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Такое строение кровеносной системы связано с переходом земноводных на лёгочное дыхание.
Узнать больше: особенности кровообращения у земноводных
Этот материал будет полезен тем, кто готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде
Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды лёгких и завершается в левом предсердии. Большой круг также начинается в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, благодаря появлению лёгочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и насыщенная кислородом кровь: в левое предсердие — артериальная кровь из лёгких, а в правое — венозная кровь со всего тела и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного её перемешивания там не происходит. Из желудочка в головной отдел по сонным артериям поступает артериальная кровь, ко всем остальным органам тела — смешанная, а к лёгким и коже — венозная.
В связи с тем, что у земноводных нет полного разделения крови в желудочке и многие органы тела снабжаются смешанной кровью, интенсивность жизненных процессов у них невысока. Низкий уровень обмена веществ является причиной непостоянной температуры тела, которая зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, амфибии, как и рыбы, — холоднокровные животные.
Узнать больше: холоднокровные, или пойкилотермные, животные
Этот материал будет полезен тем, кто готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде
Холоднокровные, или пойкилотермные (от др.-греч. poikilos [пойкилос] — «различный, переменчивый» и therme [тэрме] — «тепло»), животные — это животные с непостоянной температурой тела, зависящей от температуры внешней среды.
Температура тела у таких животных обычно всего на 1–2 °С выше температуры внешней среды или равна ей. При отклонении температуры окружающей среды от оптимальной пойкилотермные животные впадают в оцепенение или гибнут.
К пойкилотермным относятся все беспозвоночные, а также рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Отсутствие механизмов терморегуляции у этих групп животных объясняется пониженным уровнем обмена веществ.
Выделительная система представлена парными туловищными почками. Моча, образовавшаяся в почках, стекает по мочеточникам в клоаку, а из неё попадает в мочевой пузырь. Стенки мочевого пузыря способны всасывать из мочи часть воды, сохраняя таким образом влагу в организме. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
Конечный продукт азотистого обмена взрослых амфибий — мочевина, личинок — аммиак.
Часть продуктов обмена веществ выделяется через кожу, особенно у водных видов. Потери воды при выделении ненужных веществ у земноводных, как и у рыб, восполняются поступлением её через кожу.
Нервная система состоит из головного и спинного мозга и отходящих от них нервов.
Передний мозг земноводных развит сильнее, чем у рыб, и разделён на два полушария. При этом мозжечок, отвечающий за координацию движений, развит хуже, чем у рыб, в связи с малой подвижностью амфибий и стереотипностью их движений.
Органы чувств обеспечивают ориентировку амфибий в воде и на суше. У взрослых особей водных видов и у всех личинок важную роль играют органы боковой линии. У особей с наземным образом жизни боковой линии нет.
Органы зрения обычно хорошо развиты, но у червяг, живущих в почве, а также у протеев, обитающих в подземных водоёмах, могут редуцироваться. Глаза защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой (у личинок век нет). Роговица имеет выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Аккомодация (от лат. accomodatio [аккомодацио] — «приспособление»), то есть фокусировка на рассматриваемом объекте, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика, а не изменением его формы. Реагируют земноводные в основном на подвижные объекты.
В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью узким каналом — евстахиевой трубой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной.
Ноздри у земноводных, в отличие от рыб, сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.
Амфибии раздельнополы. У некоторых развит половой диморфизм: самцы обычно мельче самок и ярче окрашены.
Половые железы парные: у самок — яичники и яйцеводы, впадающие в клоаку, у самцов — семенники и семявыводящие каналы, впадающие в мочеточники.
Оплодотворение наружное, в воде. Амфибии, как и рыбы, откладывают икру. Забота о потомстве обычно неразвита. Некоторые виды бесхвостых амфибий носят икру на спине или на задних ногах.
Икринки земноводных не имеют оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде. Развитие происходит с превращением (метаморфозом). Личинка (головастик) — это водное рыбообразное животное: он дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и органы боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймлённого перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.
Узнать больше: амбистомы, аксолотли и неотения
Этот материал будет полезен тем, кто готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде
Некоторые виды амфибий, например амбистомы, на стадии личинки становятся половозрелыми и приступают к размножению.
Амбистомы (от греч. amblys [амблис] — «тупой» и stoma [стома] — «рот») — хвостатые земноводные, обитатели Северной Америки. Известность получили благодаря тому, что им свойственна неотения (от др.-греч. nеos [неос] — «незрелый, юный» и tеino [тэйно] — «растягиваю, удлиняю») — способность размножаться на личиночной стадии.
Личинка амбистомы называется аксолотлем, что в переводе с языка ацтеков означает «водяная собака» (от ацтекск. atl [атль] — «вода» и xolotl [ксолотль] — «собака»). Сначала аксолотлей считали отдельным видом животных — внешне они отличаются от взрослых амбистом наружными жабрами, плавниковыми складками и способностью к регенерации хвоста и конечностей.
Естественным путём превращение аксолотля во взрослую особь обычно не происходит, но иногда метаморфоз случается при пересыхании водоёма. В лабораторных условиях метаморфоз можно вызвать инъекциями гормонов.
Этот материал будет полезен тем, кто готовится к ОГЭ/ЕГЭ и олимпиаде
Резонатор (от лат. resono [ресоно] — «звучу в ответ, откликаюсь»), или горловой мешок, — это пузырь из кожи, образующийся в основании полости рта при кваканье у самцов некоторых видов бесхвостых земноводных. У самцов зелёных лягушек (род Pelophylax) таких пузыря два, они образуются в углах рта.
Резонаторы усиливают звуки, привлекающие самок к местам размножения.
Многообразие земноводных
Класс Земноводные, или Амфибии, делят на три отряда.
Известно более 7 тыс. видов. Это лягушки, жабы, квакши, жерлянки, чесночницы, крестовки, древолазы и др.
Бесхвостые амфибии обладают широким телом с очень короткой шеей, короткими передними и длинными задними конечностями. Характерный способ передвижения — прыжки.
Известно более 700 видов, распространённых в основном в умеренной зоне Северного полушария. Представители: саламандры, тритоны, углозубы, лягушкозубы, амбистомы, протеи. Большинство видов ведут водный образ жизни.
Хвостатые амфибии имеют вытянутое тело с довольно длинным хвостом, маленькой головой и конечностями приблизительно одинаковой длины. У некоторых хвостатых земноводных конечности непропорционально малы или настолько редуцированы, что теряют опорную функцию. Размеры тела обычно средние (7–25 см), но китайская исполинская саламандра достигает 180 см в длину и массы 70 кг.
Отряд Безногие земноводные, или Червяги
Известно около 200 видов, распространены в тропиках и субтропиках. Населяют лесную подстилку и верхний слой почвы, обитают во влажных местах.
Для безногих амфибий характерно змеевидное тело, обычно с поперечными перехватами, напоминающими членики червя. Конечности не развиты. Размеры варьируются от 10 до 150 см.
Это интересно: земноводные России
На территории России обитает всего 28 видов амфибий, 8 из них занесены в Красную книгу РФ. Это малоазиатский тритон, тритон Карелина, обыкновенный тритон Ланца, уссурийский когтистый тритон, кавказская крестовка, кавказская жаба, камышовая жаба и сирийская чесночница.
Главное
Земноводные, или амфибии, — хордовые животные, которые освоили наземную среду обитания, но сохранили тесную связь с водной средой.
Большинство имеет две пары хорошо развитых пятипалых конечностей. Кожа тонкая, влажная, активно участвует в газообмене; органы дыхания — жабры или лёгкие. Два круга кровообращения: большой и малый (лёгочный). Органы выделения — туловищные почки.
В переднем отделе головного мозга начинают формироваться полушария. Органы чувств хорошо развиты.
Раздельнополы, оплодотворение наружное, в пресной воде. Характерен метаморфоз, личинки обычно развиваются в водной среде. Забота о потомстве наблюдается нечасто.
Клоака (от лат. cloaca [клоака] — «труба для стока нечистот») — расширенная часть задней кишки, куда впадают протоки выделительной и половой систем.
Из рыб клоаку имеют только акулы, скаты и двоякодышащие. Её также имеют все земноводные, пресмыкающиеся и птицы, а из современных млекопитающих — только яйцекладущие (утконосы, ехидны и проехидны).
Евстахиева, или слуховая, труба — канал, сообщающий полость среднего уха с носоглоткой, необходимый для уравновешивания атмосферного давления в полости среднего уха и внешней среде.
Впервые евстахиева труба появляется у амфибий. В процессе эмбрионального развития образуется из жаберной щели, названа в честь итальянского врача и анатома XVI в. Бартоломео Эустахио, описавшего её.
Неотения (от др.-греч. nеos [неос] — «незрелый, юный» и tеino [тэйно] — «растягиваю, удлиняю») — способность размножаться на личиночной стадии развития.