Научно-образовательный телеграм-канал ПостПсихология

Формирование воспоминаний, содержащих информацию о конкретном времени и месте приобретения, которые обычно называют «автобиографическими» или «эпизодическими» воспоминаниями, зависит от гиппокампа и ряда взаимосвязанных структур, расположенных в медиальной височной доле мозга. Наблюдение, что взрослые практически не помнят первые года своей жизни, вызвало дискуссию о том, могут ли младенцы создавать гиппокамп-зависимые воспоминания, и может ли их гиппокамп участвовать в процессах обучения и памяти в раннем возрасте. Donato F. et al. провели обзор последних достижений в понимании онтогенеза гиппокамп-зависимых воспоминаний и попытались в этом разобраться.

***

Исследования в области когнитивной нейробиологии часто рассматривают мозг младенцев как незрелую версию мозга взрослых, наделенную рудиментарными нейронными сетями и ограниченными когнитивными способностями. Однако, хотя младенческий мозг далек от зрелости, он обладает замечательной способностью к пластичности и обучению и способен поддерживать сложные когнитивные операции. Младенцы различают слова до того, как понимают язык, воспринимают количество до изучения математики и строят ожидания относительно будущего. На этом фоне когнитивного потенциала кажется удивительным, что взрослые сохраняют очень мало воспоминаний о событиях, произошедших в первые годы их жизни, несмотря на то, что эти события формируют развитие.

Были выдвинуты различные теории «инфантильной амнезии» (Фрейд, 1914): согласно психологической теории, быстрое забывание событий детства вызвано отсутствием продвинутых когнитивных конструкций (самоощущение, теория разума, язык); биологической – амнезия возникает из-за ограниченной способности развивающегося гиппокампа обрабатывать информацию для кодирования, хранения и воспроизведения воспоминаний из-за продолжающегося его созревания. Исходя из этого были подняты фундаментальные вопросы: когда гиппокамп-зависимая система памяти приобретает способность представлять информацию, основанную на опыте? Когда гиппокамп становится компетентным для обучения? И какова судьба зависимых от гиппокампа воспоминаний, сформированных в младенчестве?

Хоть и есть основания полагать, что сложные формы эпизодической памяти не формируются в раннем возрасте, существуют также очень веские основания подозревать, что некоторые механизмы обучения и памяти, зависящие от гиппокампа, действительно доступны для младенцев. Например, у месячных младенцев проявляются эффекты игры со знакомым мобильным телефоном, они способны запоминать чье-то лицо на срок до 2 недель. Таким образом, гиппокамп уже в младенчестве обладает способностью поддерживать формирование богатых представлений и долговременных воспоминаний, хотя его способность учиться на собственном опыте, его вычислительные алгоритмы и схемы совершенствуются при взрослении.

Некоторые исследователи утверждают, что младенцы могут формировать эпизодические воспоминания к концу первого года жизни, в то время как другие утверждают, что воспоминания, созданные в младенчестве, носят не эпизодический, а семантический характер и, вероятно, опосредованы корой. На этот счет был проведен ряд исследований. Были получены сведения, что факт обучения месту можно впервые увидеть в возрасте примерно 21 месяца. В эксперименте детям позволили исследовать две комнаты, в каждой из которых было по 4 контейнера, один из них – с игрушкой. После изучения обстановки малышам предлагалось найти игрушку, при этом дети младше 21 месяца задания выполняли случайным образом (Newcombe et al., 2014).

В другом исследовании младенцам на экране показывали повторяющиеся эпизоды сценки с целевым объектом и отслеживали взгляд детей. Результаты показали, что 6- и 10-месячные младенцы обнаруживали целевой объект правильным движением глаз, тем самым демонстрируя, что они могут использовать контекстную информацию для ориентации в визуальных задачах, управляемых памятью (Tummeltshammer, Amso, 2018).

В тот же период развивается способность выполнять непространственные, зависящие от гиппокампа задачи. Отложенная имитация последовательностей действий впервые появляется в возрасте 6 месяцев, но только в простых формах, включающих короткие последовательности. В течение первых 2 лет жизни дети приобретают способность кодировать более длинные последовательности, демонстрируют более длительное запоминание. В 22 месяца они способны воспроизвести произвольную последовательность немедленно, а в 28-месяцев –после 2-недельного перерыва.

В процессе развития мозга цепи гиппокампа созревают поздно по сравнению с другими областями коры, причем отдельные области и подполя созревают с разной скоростью. У человека объем образования гиппокампа резко увеличивается до 2-летнего возраста и затем продолжает медленно увеличиваться до 12-летнего возраста. Это увеличение в основном связано с добавлением новообразованных нейронов в зубчатую извилину, синаптогенезом и миелинизацией аксональных волокон.

Сходный затяжной ход развития наблюдался у грызунов, при котором была выявлена ступенчатая прогрессия созревания, которая соответствовала взрослой зрелой последовательности (поверхностные слои медиальной энторинальной коры à гиппокамп à глубокие слои энторинальной коры). Заглушение возбуждающей активности на любом уровне нарушало созревание в областях, расположенных ниже по иерархии. При этом была выявлена интересная особенность звездчатых клеток в поверхностной медиальной энторинальной коре: их созревание не останавливалось при заглушении этой зоны и коррелировало по времени с нейрогенезом нижележащих отделов. Авторы предположили, что звездчатые клетки могут функционировать как клеточно-автономный «драйвер» для развития сети гиппокампа (Donato, 2017).

При изучении активности нейронов гиппокампального комплекса у грызунов (Farooq, Dragoi, 2019) было выявлено, что временно-пространственные воспоминания формируются в несколько этапов (сначала запоминание отдельных местоположений в окружающей среде, затем их спонтанная конфигурация в последовательность и после – связывание последовательно переживаемых местоположений в более крупные траектории время-место). Заманчиво предположить, что подобные явления у ребенка могут способствовать развитию способности связывать прошлые, текущие и будущие события в единую ментальную траекторию, что может способствовать развитию способности имитировать последовательности действий.

Хотя ранний жизненный опыт, по-видимому, быстро забывается, он имеет решающее значение для развития личности и когнитивных способностей и может влиять на функции мозга на протяжении всей жизни. В младенчестве эпизодическое обучение активирует и функционально задействует зависимую от гиппокампа систему памяти для формирования и хранения воспоминаний, которые сохраняются в латентной форме в течение длительного времени, в т.ч. во взрослом возрасте. Более того, инфантильное обучение биологически созревает гиппокамп, и делает это в зависимости от опыта, тем самым вызывая избирательное созревание способностей памяти.

Не все переживания одинаково влияют на созревание когнитивных функций, зависящих от гиппокампа. Например, стрессовые переживания оказывают длительное воздействие на гиппокамп; и когда они происходят в раннем возрасте, их последствия часто сохраняются в формировании поведения на долгие годы. Взрослые животные, подвергшиеся экспериментальным моделям стресса в раннем возрасте, демонстрируют изменения в поведении, зависящем от гиппокампа, уменьшение объема гиппокампа, нарушение регуляции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси и изменения в регуляции генов, которые могут быть вызваны измененным паттерном метилирования и ацетилирования генома (McEwen, 2020).

Помимо морфологических изменений, хронический стресс сильно влияет на систему стволовых клеток зубчатой ​​извилины взрослого человека. Воздействие стресса направляет нервные стволовые клетки на самообновление и является мощным супрессором нейрогенеза. Более того, текущий нейрогенез, по-видимому, играет непосредственную роль в адаптации к стрессу. Возможность того, что устойчивые эффекты стресса в раннем возрасте могут кодироваться системой стволовых клеток, особенно интересна, поскольку большая часть взрослой зубчатой ​​извилины формируется у грызунов в течение первых нескольких недель жизни. Таким образом, любой неблагоприятный опыт в этот чувствительный период может изменить траекторию развития зубчатой ​​извилины. Учитывая чувствительность развития зубчатой ​​извилины к стрессу и ее преимущественно постнатальное течение, интересно предположить, что точное время воздействия стресса может привести к разнообразным и стойким фенотипам гиппокампа.

Серия знаковых открытий, отмеченных в этом обзоре, предоставила убедительные доказательства того, что

(1) развивающийся гиппокамп участвует в процессах обучения и памяти уже в младенчестве;

(2) воспоминания, создаваемые гиппокампом младенцев, основаны на молекулярных путях и сетевой динамике активности, которые отличаются от взрослых;

(3) гиппокамп проходит критический период развития для обучения обучению.

Научно-образовательный телеграм-канал ПостПсихология

Источник