Первые амниоты были живородящими
Долгое время ученые полагали, что именно амниотическое яйцо, покрытое сложными плодными оболочками, послужило ключом к успеху наземных позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих
Откладывая яйца в водонепроницаемой скорлупе, наши далекие предки должны были разорвать присущую амфибиям связь с водой и начать полноценно осваивать сушу
Однако международная группа исследователей заявила, что древнейшим предкам слона и курицы вовсе незачем было откладывать яйцо в твердой оболочке, чтобы уберечь развивающийся эмбрион от высыхания. Изучив великолепно сохранившийся зародыш полуводной рептилии, а также эмбрионы нескольких ископаемых и живых яйцекладущих и живородящих видов, принадлежащих к основным эволюционным ветвям развития амниот, ученые пришли к неожиданному выводу: первое наземное позвоночное, вероятно, было живородящим
Амниотическое яйцо сильно отличается от анамниотического, у которого отсутствует яичная скорлупа и зародышевые оболочки.
Последние включают амнион, хориони аллантоис, которые вместе с внешней оболочкой (скорлупой) обеспечивают развитие зародыша до момента вылупления, регулируют газообмен и обмен жидкости между окружающей средой и эмбрионом, снабжают его питательными веществами и собирают выделяющиеся отходы.
Есть две конкурирующие гипотезы, объясняющие появление плодных оболочек у яиц современных амниот. Сторонники традиционной «наземной модели» считают, что плодные оболочки развились для защиты зародыша от высыхания при откладывании яйца на суше, удерживая воду внутри скорлупы и позволяя кислороду и углекислому газу свободно проникать сквозь поры скорлупы (см. A. S. Romer, 1957. Origin of the Amniote Egg).
Менее известная «модель длительного удержания эмбрионов» (extended embryo retention model) предполагает, что первым амниотам не было нужды «изобретать» твердую скорлупу, чтобы не дать яйцам высохнуть, — достаточно было долго удерживать их внутри яйцеводов матери (M. Laurin, 2007. Embryo retention, character optimization, and the origin of the extra-embryonic membranes of the amniotic egg).
В зависимости от продолжительности удерживания будут различаться и способы размножения. Например, современные черепахи, крокодилы и птицы откладывают яйца на ранней стадии развития, тогда как у чешуйчатых (ящериц и змей) и млекопитающих происходит либо откладка яиц после длительного удержания эмбрионов, либо живорождение.
До недавних пор ученые не могли точно ответить на вопрос, какой способ размножения — живорождение или откладка яиц в твердой скорлупе — возник раньше.
Косвенными доводами в пользу того, что живорождение возникло раньше, можно считать отсутствие в палеонтологической летописи амниотических яиц вплоть до позднего триасового периода (то есть в течение более ста миллионов лет после возникновения первых амниот) и свидетельства живорождения у мезозавров раннего пермского периода(см. M. A. Norell et al., 2020. The first dinosaur egg was soft и G. Piñeiro et al., 2012. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs). В то же время никаких признаков длительного удержания эмбрионов не наблюдается у современных архозавроморфов(Archosauromorpha) — клады рептилий, более родственных крокодилам и птицам, чем ящерицам и змеям.
Так как же размножались их предки?
Для того, чтобы ответить на этот вопрос, необходимо изучить окаменелости древнейших архозавроморфов.
Группа исследователей из Китая и Великобритании выбрала для этой цели сочлененный эмбрион икехозавра (Ikechosaurus sp.), найденного внутри яйца с мягкой скорлупой. Икехозавры принадлежат к хористодерам (Choristodera), крокодилоподобным полуводным рептилиям, просуществовавшим на Земле почти 150 миллионов лет — с середины юрского периода по миоцен.
Новый образец так и не вылупившегося икехозавра был найден на северо-востоке Китая в отложениях формации Цзюфотан (Jiufotang Formation), где 120 миллионов лет назад жило несколько видов пресноводных хористодер. Детеныш длиной чуть больше 10 сантиметров находится в типичной для эмбрионов согнутой позе, с головой, касающейся хвоста. Судя по высокой степени окостенения, детеныш на момент гибели находился на поздних стадиях развития, а полная пасть зубов и хорошо сформированный тазовый пояс указывают, что сразу после выхода из яйца икехозаврик был готов бегать, плавать и охотиться на мелкую добычу.
До сих пор филогенетическое положение хористодер оставалось неясным.
Разные исследователи рассматривали их как базальных архозавроморфов, как сестринскую группу по отношению к архозавроморфам или как рептилий неопределенного систематического положения, в равной степени родственных крокодилам и ящерицам. Изучив эмбрион икехозавра и сравнив его с эмбрионами современных архозавров и чешуйчатых, ученые пришли к выводу, что икехозавр, а следовательно, и все хористодеры принадлежат к базальным архозавроморфам. Схема срастания костей, направление швов и последовательность окостенения скелета напоминали эмбрионы птиц и крокодилов, но не ящериц и примитивных диапсидных рептилий, что явно указывает на родство икехозавра с архозаврами.
В отличие от современных архозавроморфов, икехозавры откладывали яйца с мягкой, слабо минерализованной скорлупой, как большинство современных чешуйчатых и некоторые черепахи.
Поскольку у современных живородящих чешуйчатых (к ним относятся некоторые ящерицы и змеи, см. Живорождение у змей было уже 47 млн лет назад) яйца покрыты лишь тончайшей органической оболочкой, а у яйцекладущих обычно присутствует тонкий минерализованный слой, можно заключить, что икехозавры были яйцекладущими. Тем не менее были среди хористодер и живородящие виды, и даже те, кто, подобно современной живородящей ящерице (Zootoca vivipara, см. Живородящая ящерица зимой в Сибири) могли и откладывать яйца, и производить на свет живых детенышей. Таким образом, как и современные чешуйчатые, эти рептилии демонстрировали широкий спектр способов размножения, вероятно зависящий как от образа жизни, так и от условий окружающей среды.
Так что же все-таки возникло раньше — живорождение или откладка яиц в твердой скорлупе?
Ученые объединили данные о размножении 51 ископаемого и 21 современного вида амниот и пришли к выводу, что даже внутри яйцекладущих видов архозавроморфы и черепахи заметно выделяются на фоне остальных рептилий. Они откладывают яйца на ранней стадии развития эмбриона (птицы — на стадии бластулы, черепахи — на стадии гаструлы, крокодилы — на стадии нейрулы), тогда как яйцекладущие чешуйчатые дольше удерживают яйцо в организме матери и откладывают его, когда у развивающегося эмбриона уже появляются зачатки конечностей. Возможно, это связано как раз с толстой минерализованной скорлупой: зародыш в твердом яйце, находясь в организме матери, получает недостаточно кислорода, что может препятствовать его развитию до откладки.
Изучив время удержания эмбриона ископаемых амниот (выводы были сделаны на основании находок эмбрионов в организме взрослой особи: если зародыш находился на стадии формирования конечностей или более поздней, то считалось, что вид откладывает яйца в мягкой скорлупе или является живородящим), ученые пришли к выводу, что живорождение — это первичный способ размножения всех амниот, поскольку оно доминирует в более древних узлах филогенетического дерева, тогда как все виды, откладывающие яйца в твердой скорлупе, — потомки прогрессивных эволюционных линий.
Возможно, развитие яиц с минерализованной скорлупой стало ответом земной жизни на осушение климата в начале триасового периода, и в дальнейшем кальциевая оболочка стала не только защитой развивающихся детенышей, но и источником минералов для их скелетов, что окончательно отсекло продвинутым архозаврам возможность возвращения к более примитивному живорождению (см. картинку дня Живородящие динозавры?).
Таким образом, ранее доминировавшая гипотеза о том, что живорождение у современных млекопитающих и чешуйчатых развилось «из яйца» (см. R. M. Andrews, T. Mathies, 2000. Natural History of Reptilian Development: Constraints on the Evolution of Viviparity), вероятно, должна быть пересмотрена, а отсутствие яиц с твердой скорлупой в течение первых ста миллионов лет существования амниот — расцениваться не столько как неполнота палеонтологической летописи, сколько как свидетельство плохой сохранности яиц в мягкой скорлупе или хрупких неродившихся эмбрионов. Удерживая яйца внутри организма матери, примитивные амниоты могли не только защищать развивающихся детенышей от высыхания, но и дожидаться подходящего времени для откладывания, что в нестабильных условиях примитивных наземных экосистем могло обеспечить выживание потомству.
В свою очередь, плодные оболочки могли изначально развиться как некий буфер, контролирующий антагонистическое взаимодействие развивающегося эмбриона и иммунной системы его матери (по-видимому, токсикозбеременных — давнее наследие этого конфликта) и не позволяющий материнскому организму отторгнуть «чужеродное» образование.
Источник: Baoyu Jiang, Yiming He, Armin Elsler, Shengyu Wang, Joseph N. Keating, Junyi Song, Stuart L. Kearns & Michael J. Benton. Extended embryo retention and viviparity in the first amniotes // Nature Ecology & Evolution. 2023. DOI: 10.1038/s41559-023-02074-0.