Выбор освещения Ч.2
Внимание! Данный материал содержит информацию, написанную жителем Канады для русскоязычных жителей Канады. Данные научные сведения предназначены исключительно для информационных целей и не являются призывом или пропагандой к употреблению наркотических веществ или к нарушению действующего законодательства.
Пожалуйста, читайте данный материал только если культивация Cannabis Sativa не нарушает законодательство государства, на территории которого вы находитесь в данный момент.
Оглавление
ЭНЕРГИЯ И БИОЛОГИЯ
Вечный источник
Солнце - главный и незаменимый источник практически всей энергии, с которой мы сталкиваемся каждый день. Она в вашей еде, в вашей машине, и даже устройство, с которого вы сейчас читаете данный материал, скорее всего запитано от Солнца.
Однако, простое присутствие света в атмосфере еще не делает электромагнитную энергию доступной. Сначала её нужно конвертировать. Тут на сцену выходят растения, чьей главной уникальной чертой является способность конвертировать обычный свет в углеводы. Из этого следует, что без фотосинтезирующих организмов не было бы сахаров, которые являются основным источником энергии для всех остальных организмов, включая бактерий, грибов, насекомых и животных.
Даже современные двигатели внутреннего сгорания работают на многократно конвертированной энергии водородного гиганта. То же самое касается и ветряных турбин, а также турбин ГЭС, которые работают на переработанной энергии Солнца.
Все фотосинтезирующие организмы нашей планеты суммарно производят более 250 миллиардов тонн сахара в год.
Формы энергии
Для начала, рассмотрим основные состояния, в которых может находиться энергия:
- Кинетическая энергия – Энергия движущегося тела (падающий камень).
- Потенциальная энергия – Готовая к высвобождению энергия, находящаяся в состоянии покоя (сжатая пружина).
Как кинетическая, так и потенциальная энергии разделяются на множество типов. Для понимания процесса фотосинтеза важны:
- Химическая энергия – Тип потенциальной энергии. В отличие от простой механической системы, потенциал заключается в химических связях (бензин).
- Электромагнитная – Тип кинетической энергии. В отличие от простой механической системы, энергия заключается в форме движения элементарных частиц (видимый свет).
Термодинамика
Для того, чтобы разбираться в метаболитических процессах растений, необходимо понимать главные термодинамические принципы:
Первый закон термодинамики
Энергия не может создаваться или разрушаться, только переходить из одной формы в другую. Известен также как Закон Сохранения Энергии.
Пример – Во время работы газоразрядной лампы электрическая энергия переходит в световую и тепловую энергии. В итоге, форм энергии становится больше, но ее общее количество в системе (изолированной комнате) остается прежним.
Второй закон термодинамики
В закрытой системе (без поступления энергии извне), реакции могут идти только в энергетически выгодную сторону. В изолированой емкости горячий объект всегда будет нагревать холодный, тем самым делая его теплее. Холодный объект не может нагревать горячий, отдавая ему свою энергию.
Пример – Невозможно охладить комнату с включенной батареей. Для того, чтобы понизить ее температуру, понадобится подключить кондиционер (добавить потребляющий внешнюю энергию механизм в систему).
Типы реакций
Все химические реакции делятся на два вида:
Экзергонические (энергетически продуктивные, высвобождающие)
Энергетически выгодый тип реакций, выделяет энергию в окружающее пространство и происходит при конвертации потенциальной энергии в кинетическую.
Пример – Сгорание дров в костре (расщепление энергии химической связи древесины и выброс тепловой и световой энергий в атмосферу).
Эндергонические (энергозатратные, запасающие)
Энергетически не выгодный тип реакции, поглощает энергию из окружающего пространства и происходит при конвертация кинетической энергии в потенциальную (консервация энергии).
Пример – Метаболизм всех живых организмов на планете Земля (использование энергии фотонов, выделенных Солнцем, для формирования сложных органических структур).
Метаболизм
Теперь применим этот концепт на систематизацию метаболитических процессов внутри живых организмов:
Катаболизм (распад)
Дессимиляция сложных структур на простые составляющие. Экзергонический процесс, сопровождающийся выбросом энергии.
Пример – Распад углеводов с выделением АТФ.
Анаболизм (синтез)
Ассимиляция сложных структур из простых составляющих. Эндергонический процесс, потребляющий энергию.
Пример – Образование тканей растения из глюкозы.
Калории
Базовая единица измерения биохимической энергии.
От латинского "calor", дословно "тепло".
Одна калория равна количеству энергии, необходимому для нагревания 1мл воды с 20 до 21 градуса Цельсия. Чаще всего калории мы видим на пищевых упаковках, там, для простоты записи, используются килокалории (также называемые пищевыми) (1 килокалория = 1000 калорий).
Пример – В одном грамме сахара содержится 4ккал, что примерно равняется 16,720Дж энергии. Наглядно, этой энергии хватит для работы лампы мощностью в 250Вт на протяжении 1 минуты. Килограмма хватит уже на 18 часов.
АТФ и АДФ
- АТФ – Аденозин-три-фосфат. Молекула, являющаяся универсальным переносчиком энергии во всех живых организмах. Содержит три фосфатных остатка (обозначены желтыми кругами на изображении ниже), соединенных насыщенными энергией связями. В процессе метаболизма третий крайний фосфатный остаток отрывается, и химическая связь отдает энергию. 1 моль АТФ содержит 7.3 ккал или 30.1 кДж.
- АДФ – Аденозин-ди-фосфат; использованный и отдавший свою энергию АТФ. Cодержит только 2 фосфорных остатка, с получением энергии восстанавливается до АТФ в процессе метаболизма.
НАДФ
Упрощая, можно сказать что НАДФ является универсальным переносчиком водорода в процессе фотосинтеза. Эта сложная структура работает практически как АТФ, только вместо энергии и фосфорных остатков она присоединяет и отдает водород, который используется в фотосинтезе.
Биохимия фотосинтеза
СВЕТ + Н2О + CO2 –> УГЛЕВОДЫ + О2
Процесс разделяется на два основных этапа:
Световые реакции (световая фаза)
Также известна как "водная" фаза фотосинтеза. Это процесс разламывания воды с помощью света, а основными продуктами этой реакции являются АТФ и транспортируемый НАДФ водород. Главная эндергоническая реакция, переводящая электромагнитную энергию света в энергию химических связей. Происходит в тилакоидах хлоропластов.
Светонезависимые реакции (темновая фаза)
Также известна как "углерод-фиксационная" фаза фотосинтеза. Использует полученный в световой фазе АТФ, транспортируемый НАДФ водород и уловленный из атмосферы СО2 для синтеза углеводов с выделением О2. Происходит в строме хлоропласта.
Вопреки названию, данная реакция не требует темноты. Свет для нее не обязателен, а, следовательно, темновая фаза проходит в любых условиях (скорее даже днем, чем ночью, о чем пойдет речь в главе "Респирация").
Для производства 1 молекулы глюкозы растению требуется разорвать 6 молекул (H2O) и присоединить их к 6 молекулам (СО2). Именно благодяря этому уравнению исследователи могут измерять темпы фотосинтеза в растении. Они просто замеряют потребленный СО2 в специальных герметичных камерах.
ФОТОСИНТЕЗ И СВЕТ
Путь света
Энергия света, попадая на лист, разделяется на три главных направления:
1) Улавливается фотосистемами и используется в процессе фотосинтеза.
2) Флюорисцирует (выходит в форме более длинных световых волн).
3) Выделяется в форме тепла (инфракрасного (ИК) излучения, либо конвекции).
Фотовозбуждение (фотоэкситация)
Проще говоря, улавливание света хлоропластами. Около 8-10 ФАР фотонов необходимо для связывания одной молекулы СО2 в процессе фотосинтеза.
Лишь небольшая часть энергии используется для фотосинтеза сразу после того, как свет попадает внутрь растительной клетки. Хлорофилл, другие пигменты и прочие молекулы в составе клеток растения имеют свойство не только поглощать входящий свет, но и выделять его назад в окружающую среду. Попавший во внутрь листа свет, лишившись части энергии, выходит в форме более длинных волн.
Выходящая длина волны равняется разнице между энергией входной волны и энергией поглощенной части.
Современная агрономия научилась измерять темпы флюоресценции хлорофилла для оценки состояния здоровья растений. На растение светят синим светом определенной волны, и затем замеряют исходящие от него синие фолны. Чем больше растение флюорисцирует, тем меньше оно подвержено стрессу.
На графике выше можно увидеть визуализацию флюоресценции двух разных растений "до" и "после" получения стресса.
По этой же причине графики поглощения отдельных фотосинтетических пигментов не совпадают с графиками поглощения тканей, либо целых крон растений (об этом позже). Определенное количество света, при попадании в ткани растения, просто флюорисцирует в смежные клетки и усваивается соседствующими хлоропластами.
Энергия, не имеющая достаточной мощности для выхода в форме видимого света (флюоресценции), либо специально погашенная хлоропластом для самозащиты, выделяется в форме тепла. Это тепло имеет два пути высвобождения:
- Инфракрасного излучения, для более энергетичной части тепла.
- В виде транспирации - испарения нагретых молекул воды, для менее энергетичной части тепла.
Для понимания, почему так происходит, вспоминаем 1 закон термодинамики. Вся энергия, излучаемая вашей лампой, должна куда-то уходить. Таким образом, после миллиардов отражений от стенок бокса, листьев растения и оборудования, весь излученный свет просто поглощается средой (воздухом) в виде тепла, которое и выводит ваш канальный вентилятор.
Хлоропласты
Хлоропласт - органоид (клеточный орган), усваивающий энергию света. В одной клетке растительного листа в среднем содержится около 40-50 хлоропластов. В квадратном миллиметре поверхности листа их около 500,000.
- Строма – жидкость, наполняющая хлоропласт.
- Тилакоид – дискообразный мешочек.
- Гранум – несколько тилакоидов обьединенных в "стопку".
- Грана – множественное число для "гранума".
- Тилакоидная мембрана – оболочка, стенка тилакоида.
- Тилакоидный люмен – внутреннее пространство тилакоида.
- Строматический тилакоид (Ламелла) – мост между гранами.
- Фотосистема II – реактор, производящий водород.
- Фотосистема I – реактор, производящий НАДФ.
- АТФ синтаза – турбина, генерирующая АТФ.
Фотосистемы
Фотосистемы, простыми словами - крупные, сложноустроенные белки, перерабатывающие световую энергию в химическую. В хлоропласте находятся на поверхности тилакоидных мембран. Фотосистемы были названы в соответствии с очередностью открытия, не периодичностью действия. Оба типа фотосистем работают в синергизме, постоянно обмениваясь широким перечнем разных ионов и молекул; поэтому, растение не может расти, используя лишь одну из них.
- Антенного комплекса – свето-улавливающей воронки, состоящей из светоулавливающих пигментов. В стандартном антенном комплексе фотосистемы находится от 250 до 400 фотосинтетических пигментов.
- Реакционного центра – состоящего из белков и специальной пары хлорофиллов-А структуры, конвертирующей световую энергию в химическую. Окружающие специальную пару белки сразу используют эту энергию для выполнения каскада сложных реакций, итогом которых становятся водород и НАДФ.
Фотосистема II (Photosystem 680 / P680)
Пик восприятия реакционного центра - 680нм.
Является первым этапом в световой фазе фотосинтеза. Главной функцией Фотосистемы II является разламывание воды для производства ионов водорода, которые, в дальнейшем, будут использоваться для синтеза АТФ и НАДФ. Это очень интенсивный процесс, отличающийся высокой нагрузкой на все органические молекулы внутри данной фотосистемы.
Хотя 680-е фотосистемы распространены по всей поверхности гранума, их основное количество находится на складках тилакоидов во внутренней части гранума. Им не нужен контакт со стромой, так как они производят водород вовнутрь тилакоидов.
АТФ синтаза
АТФ вырабатывается засчет процесса перетекания водорода из внутренней части тилакоидов в строму, через уникальный механизм, называемый АТФ синтазой. АТФ синтаза, по сути, представляет из себя маленькую ГЭС турбину, находящуюся в тилакоидной мембране хлоропласта. Эта стенка отделяет внутреннее пространство гранума (высокое давление ионов водорода) от стромы (низкое давление ионов водорода).
Атомы водорода, полученные от разрывающей воду II Фотосистемы, накапливаются внутри тилакоидов, и под давлением вытекают из стромы, крутя "турбины". АТФ синтаза использует энергию этого кручения для присоединения фосфорных остатков к молекулам АДФ, тем самым производя насыщенный энергией АТФ.
Фотосистема I (Photosystem 700 / P700)
Пик восприятия реакционного центра - 700нм.
Является вторым шагом в световой фазе фотосинтеза. Водород, произведенный II Фотосистемой, проходит через турбину АТФ синтазы и, попадая в строму, захватывается I Фотосистемой. Далее, она связывает его для синтеза НАДФ*H. Иными словами, собирает и подготавливает доставку водорода для углерод-фиксационной (темновой) стадии фотосинтеза.
Все 700-е фотосистемы находятся на строматических тилакоидах и также на внешней части гранума, так как они захватывают водород напрямую из стромы.
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ
Подобны специальным сетям, способным улавливать определенные длины волн.
Антенный комплекс хлоропласта состоит из пигментов, способных улавливать свет и передавать фотосинтетическую энергию фотосистеме. Разделяются они на основной фотосинтетический пигмент хлорофилл–a и несколько вспомогательных пигментов.
Цвет каждого из пигментов зависит от спектра их поглощения. Мы видим цвет как сочетание света, отраженного от вещества. Чем меньше определенного спектра остается в материи, тем сильнее мы его воспринимаем. Эта закономерность отчетливо прослеживается в спектрах поглощения пигментов. Каротин выглядит оранжевым, так как частично поглощает зеленый и практически полностью отражает красный.
Хлорофилл
Хлорофилл синтезируется из аминокислоты глутамата при присоединении магния, встающего в центр молекулы.
Существует минимум 5 видов хлорофилла, используемого разными фотосинтезирующеми организмами. Однако, в высших растениях, в том числе и в каннабисе, содержатся только хлорофиллы а и b.
- Хлорофилл-а - Имеет сине-зеленый цвет. Пики поглощения находятся около 420нм и 660нм. Все фотосинтетические пигменты, находящиеся в антенном комплексе, способны улавливать свет, но только хлорофилл-a может конвертировать эту энергию для использования в реакционном центре фотосистемы. Хлорофилла-а в растении содержится в 3 раза больше, чем хлорофилла-b.
- Хлорофилл-b - Имеет желто-зеленый цвет. Пики поглощения находятся около 460нм - 640нм. Хлорофилл-б - это вспомогательный пигмент, главная функция которого - улавливать и передавать энергию основному хлорофиллу-а.
Так как при постоянной реакции хлорофилл разрушается светом, растения, компенсируя потери, производят его без остановки. Если новый хлорофилл перестает синтезироваться (к примеру, из-за перебоев в метаболизме растения), то его концентрация в клетке постепенно снижается, что вызывает пожелтение.
В обычном реакционном центре фотосистемы содержится от 100 до 700 молекул хлорофилла. Это количество зависит от вида, сорта, а также условий, в которых формировалось растение.
Чем больше света растение получало во время развития тканей, тем большей концентрацией хлорофилла оно будет обладать потом. Другими словами, растение, формировавшееся под изначально высокими количествами света на вегетации, может принять больший свет и на цветении.
Каротин
Хоть каротин и способен улавливать и передавать фотосинтетическую радиацию, делает он это намного менее эффективно, чем хлорофиллы a и b. Основной функцией каротина является защита фотосистемы от интенсивного освещения. Фотопротекция происходит за счет того, что каротин рассеивает излишнюю поглощенную энергию в форме тепла, и, тем самым, снижает нагрузку с главного фотосинтетического пигмента - хлорофилла-а.
Ксантофилл
Также как и каротин, отвечает за фотопротекцию. Распологаясь в хлоропласте, находится в постоянном цикле между двумя основными формами – виолаксантином (виола-ксан-тин) и зеаксантином (зеа-ксан-тин).
Виолаксантин при интенсивном освещении переходит в высоко энергетическую форму – зеаксантин. Когда свет гаснет, зеаксантин начинает постепенно высвобождать запасенную энергию в виде ИК излучения, тем самым слегка обогревая растение.
Ксантофилл всегда присутствует в клетках растения, но не разлечим за обилием хлорофилла. Гроверы видят его в ситуациях, когда преобладание хлорофилла в тканях падает, к примеру – наступление увядания или некроз тканей листвы.
Также важно понимать, что высокие концентрации ксантофилла в листьях могут быть следствием мощного освещения. Генетическая предрасположенность растения может способствовать синтезу дополнительного количества ксантофилла, тем самым вызывая насыщенное пожелтение в местах наибольшей освещенности (не путать с фотооксидацией).
Хотя ксантофилл, как и остальные вспомогательные пигменты, передает достаточное количество уловленной энергии соседствующим пигментам, его основная функция - борьба с черезмерным светом.
Флавоноиды
Флавоноиды входят в очень широкую группу химических веществ - полифенолов.
Упрощая, флавоноиды - это пигменты, выполняющие разнообразнейшие регулирующие функции в метаболизме любых растений. Обычно в растении содержится широкий спектр флавоноидов. Одной из основных функций является защита растений от разнообразных пагубных влияний, как внешних, так и внутренних.
- Свободные радикалы – это очень активные вещества, производимые клеткой в процессе своей жизнедеятельности. Они способны связывать и окислять органические молекулы, тем самым повреждая клеточные структуры и останавливая метаболизм. Примеры: молекулярный кислород, перекись водорода, оксид азота.
- Антиоксиданты – это молекулы, нейтрализующие свободные радикалы посредством быстрого с ними соединения и (или) подавления процессов их образования. Примеры: каротеноиды, флавноиды, аскорбиновая кислота (Витамин С).
Образование свободных радикалов - неотъемлемая часть фотосинтеза. Так как растение все время подвергается интенсивному освещению, ему необходимо безостановочно вырабатывать достаточные количества антиоксидантов для противодействия оксидативному стрессу. Чем быстрее темп фотосинтеза, тем больше антиоксидантов ему нужно.
🔴🟣🔵Красный, фиолетовый и синий цвета. Самый распространенный и общеизвестный тип флавоноидов.
Антоцианины – мощные антиоксиданты, необходимые растению для иммунных ответов на любые раздражения. В отличие от хлорофилла и каротеноидов, антоцианины находятся вне хлоропласта, а именно - в вакуоли (клеточном пузыре). Не смотря на то, что антоцианины не входят в состав антенных комплексов, они все же очень важны для фотосинтеза. Происходит это из-за того, что их основной функцией является помощь в борьбе с интенсивным освещением.
Вопреки распространенному заблуждению, что выработка антоцианинов обязательно связана с дефицитом фосфора, на самом деле, причиной увеличенного синтеза фиолетовых пигментов могут являться любые источники стресса. К примеру: низкие температуры, высокие температуры, интеснивные потоки света, перепады освещенности, физические травмы, а также любые инфекции, вредители и перебои в питании всегда будут заставлять растение защищаться.
Стоит ли говорить, что подобный "полезный" стресс (к примеру, обилие света) будет положительно сказываться на качестве урожая?
Некоторые сорта обладают выделенной предрасположенностью к синтезу чрезмерного количества антоцианинов, меняя цвет с зеленого на индиго даже при стандартных условиях.
В естественных условиях антоцианины синтезируются в натуральном процессе растительного увядания, и их количество растет в обратной пропорции к количеству хлорофилла (чем меньше остается хлорофилла, тем больше синтезируется антоцианина).
СИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ
После того, как продукты световой фазы фотосинтеза (АТФ, НАДФ) накапливаются в строме хлоропласта, туда попадает углекислый газ (СО2, упакованный специальным образом). В таких условиях и происходит углерод-фиксационная фаза фотосинтеза.
Углеводы
Всем известно, что главным продуктом фотосинтеза являются углеводы (сахара). Углеводы - чрезвычайно важные молекулы, используемые всеми живыми организмами в процессах своих жизнедеятельностей.
Они имеют две фундаментальные функции:
1) Быть удобной для запасения и транспотировки формой энергии.
2) Использоваться в качестве главных структурных компонентов тканей растений.
Название "углеводы" происходит от химического состава этих молекул - любые углеводы состоят из углерода и воды. К примеру, химическую формулу сахарозы можно записать как C12H22O11, или (C)12 (H2O)11.
Углеводы по своему составу и размеру делятся на моно (один), ди (два) и поли (три и более) сахариды. Самые распространенные углеводы:
- Глюкоза – (моносахарид), универсальный компонент и удобная упаковка энергии. Главный продукт фотосинтеза, служит углеродным сырьем для синтеза ТГК.
- Фруктоза – (моносахарид), в метаболизме играет роль глюкозного аналога. Синтезируется из глюкозы, сразу используется для производства сахарозы.
- Сахароза – (дисахарид), удобная для транспортировки углеводная упаковка. Состоит из одной глюкозы и одной фруктозы. Почти все свободные углеводы в растении находятся в форме сахарозы.
- Крахмал – (полисахарид), очень крупная и комплексная молекула, предназначенная для удобного хранения и запасания больших количеств энергии. Содержит до 1000 молекул глюкозы. Запасается растениями днем для использования ночью.
- Целлюлоза – (полисахарид), структурная молекула, предназначенная для построения тканей растения, состоит из глюкозы. Самый распространенный полимер на нашей планете.
Практически все базовые углеводы, за исключением, разве что, целлюлозы, легко переходят между разными формами. Таким образом, глюкоза, произведенная во время углеродной фиксации в растении, переходит в сахарозу, затем в крахмал, затем снова в сахарозу, и по итогу используется в виде глюкозы.
RuBisCO (Рубиско)
Энзим (фермент), являющийся главным инструментом углерод-фиксационной фазы фотосинтеза. Главная его роль и функция заключается в том, чтобы захватывать (фиксировать) углекислый газ из атмосферы. Намного подробнее мы на нем остановимся в цикле статей об атмосфере.
Рубиско является самым популярным ферментом на планете и в среднем может составлять до 40% от общего белка в листьях растения.
Фотореспирация
Простыми словами, фотореспирация - это процесс поглощения О2 и выделения СО2. Вызывается этот феномен проблемной особенностью строения РУБИСКО - фермент не замечает разницы между углекислым газом и кислородом. Низкий уровень СО2 в атмосфере, помимо замедления метаболизма от нехватки углерода, также приводит к захвату О2 и выделению СО2 (фотореспирации). Этот процесс является расточительным, так как для нейтрализации и выведения усвоенного О2 растению приходится тратить накопленный до этого СО2.
Основной причиной этого процесса является состав современной атмосферы. Дело в том, что все растения в основе своей жизнедеятельности имеют практически тот же доисторический механизм, который использовали их далекие предки, появившиеся около 700 миллионов лет назад. Тогда атмосферный кислород составлял не более 3%, в то время как количества углекислого газа могли доходить до 8%.
На сегодняшний день, наша атмосфера состоит из 21% кислорода и всего лишь 0.04% СО2 (это 210,000 ппм О2 и 400 ппм CO2). Такая космическая разница не только замедлила механизм фиксации, но и увеличила среднюю плотность стоматы на листьях растений. Современным растениям нужно намного больше устьиц для улавливания необходимых для метаболизма количеств СО2.
Дополнительной причиной фотореспирации иногда могут являться атмосферные условия системы. Жара и недостаток влаги заставляют растение закрывать стомату для сохранения оставшейся в клетках воды. Таким образом, не только свежий СО2 не может попасть в клетку, но и О2, произведенный в процессе фотосинтеза, не может найти выход. Это вызывает внутриклеточное накопление О2 и запускает фотореспирацию, которая, в данном случае, работает в качестве специальной аварийной защиты клетки от окисления реактивным кислородом.
Хотя фотореспирация является расточительным процессом, в хороших условиях растения способны возвращать до 75% углерода, брошенного на компенсацию захваченного О2. При высокой температуре, низкой влажности и недостаточной концентрации СО2 в атмосфере до 50% всего улавливаемого углерода может уходить на компенсацию связанного О2.
Респирация (дыхание)
В процессе синтеза углеводов крахмал накапливается в хлоропластах в течение дня. После захода Солнца он преобразуется в сахарозу и затем распределяется по тканям растения. Потом происходит универсальный процесс получения энергии, называемый респирацией. Он протекает в большинстве живых организмов, включая растения, животных, грибы и аэробные бактерии.
Во время респирации растение использует глюкозу и атмосферный кислород для производства энергии в форме АТФ с помощью уже знакомой нам АТФ синтазы. Вторым продуктом данного процесса является углекислый газ - именно по этой причине бессмысленно поставлять растениям дополнительный СО2 ночью, он просто не будет использован.