Физиологические факторы, ограничивающие выносливость

Каковы физиологические ограничения человеческого тела? Насколько больше мы способны сделать? Любопытство и сложность решения этих вопросов привели к множеству исследований границ человеческого потенциала. Например, многие тайны мышечной силы только сейчас начинают раскрываться с помощью достижений в области генетических исследований. Становится и более понятной картина физиологических ограничений организма в тренировках на выносливость. Независимо от того, являетесь ли вы спортсменом мирового класса или бегуном-любителем, физиологические ограничения для выносливости весьма схожи.

Тренировки на выносливость – это способность переносить сердечно-сосудистые нагрузки в течение длительного периода времени. В этом стремлении человек ограничен сложной интеграцией множества физиологических функций. Несмотря на многогранную природу, тренировки на выносливость характеризуются одним простым требованием — необходимостью длительно поддерживать повторяющееся сокращение мышц. Этот критерий выполняется посредством двух основных функций — способности потреблять достаточное количество кислорода и адекватного обеспечения топливом/энергией. Способность потреблять кислород зависит от физиологических параметров максимального потребления кислорода, порога лактата и экономичности движения. Топливо, или пищевой субстрат, обеспечивается в основном за счет углеводов и жиров. Уровни гидратации и генетические факторы также играют значимую роль в способности к выносливости.

Итак, какие основные физиологические механизмы ограничивают выносливость и производительность?

Максимальное потребление кислорода

Максимальное потребление кислорода (VO2max) относится к самой высокой скорости, с которой кислород может быть поглощен и использован организмом во время интенсивных упражнений. Традиционно, величина VO2max атлета рассматривалась как один из важнейших показателей выносливости. Классическое исследование, проведенное в 1970-х годах в Университете Болл Стейт, подтвердило важность VO2max для выносливости, а результаты показали сильную корреляцию между VO2max и временем бега на 10 миль (~16 км).

Длительные упражнения требуют постоянного обеспечения энергией для поддержания сокращения мышц, что достигается за счет постоянной выработки АТФ (аденозинтрифосфата), универсальной энергетической молекулы. Производство АТФ осуществляется посредством трех метаболических путей (процесс расщепления топлива для высвобождения энергии), которые включают фосфагенную систему (производство АТФ из креатинфосфата), гликолиз (расщепление глюкозы) и митохондриальное "дыхание" (аэробный метаболизм внутри митохондрии клетки). Первые два пути способны производить энергию только в течение коротких промежутков времени, а следовательно, регенерация АТФ для длительных упражнений осуществляется преимущественно посредством митохондриального дыхания или аэробного метаболизма.

Биохимические реакции, участвующие в митохондриальном дыхании, зависят от постоянного наличия кислорода для надлежащего функционирования. Улучшенная доставка и использование кислорода во время упражнений улучшит митохондриальное дыхание и, следовательно, способность к тренировкам на выносливость. Ограничивать VO2max могут как центральные (сердце, легкие, кровеносные сосуды), так и периферические (извлечение кислорода тканями) физиологические функции. Относительная важность каждой функции в ограничении выносливости обсуждалась, исследовалась и дебатировалась спортивными физиологами на протяжении десятилетий.

Центральные ограничения для VO2max

Способность сердечно-легочной системы транспортировать кислород к работающим мышцам относится к центральному компоненту VO2max. Роль центрального компонента заключается в транспортировке кислорода из атмосферы и доставке его в мышцы, где он используется во время митохондриального дыхания для производства АТФ. Основными центральными ограничениями доставки кислорода являются легочная диффузия, сердечный выброс, а также объем и поток крови.

Легочная диффузия
Основная функция легких – перенос кислорода из атмосферы в кровь и удаление углекислого газа из организма. Легочная вентиляция, или дыхание, представляет собой движение воздуха в легкие и из них. Легочная диффузия – это обмен кислородом и углекислым газом между легкими и кровью. У здоровых людей легочная диффузия не является ограничивающим фактором для VO2max. Однако, у хорошо тренированных спортсменов на выносливость с гораздо более высоким сердечным выбросом (который является произведением частоты сердечных сокращений и ударного объема) легочная диффузия вполне может стать ограничивающим фактором для VO2max. Очень высокий сердечный выброс, которого достигают высокотренированные спортсмены, сокращает период времени, в течение которого кровь должна забирать кислород в легких, что, возможно, приводит к более низким уровням насыщения крови кислородом. Несмотря на эту возможность, считается, что легочная диффузия играет довольно незначительную роль в общем ограничении доставки кислорода для выносливости.

Сердечный выброс
Сердечный выброс (произведение частоты сердечных сокращений и ударного объема, который указывается в литрах в минуту) – это количество крови, выбрасываемое сердцем за минуту. Считается, что он является одним из основных ограничивающих факторов доставки кислорода и VO2max. Фактически, некоторые исследователи пришли к выводу, что 70-85% ограничения VO2max можно отнести к максимальному сердечному выбросу. Максимальная частота сердечных сокращений человека довольно стабильна, не тренируется и часто остается неизменной при тренировках на выносливость. Максимальная частота сердечных сокращений сильно зависит от возраста человека, уменьшаясь с возрастом. Напротив, ударный объем (количество крови, перекачиваемой за один удар сердца) существенно увеличивается при тренировках на выносливость. Большая часть этого роста обусловлена в первую очередь увеличением размера камеры и толщины стенки левого желудочка (самой трудоемкой камеры сердца, поскольку она перекачивает кровь по всему телу). Однако, при тренировках на выносливость как левый, так и правый желудочки увеличивают способность наполняться кровью. Сердце, будучи мышцей, способной растягиваться, также достигает большего растяжения от увеличенного объема крови, что приводит к более сильной и упругой отдаче для дальнейшего выброса крови в ткани организма. Изменение индивидуального максимального ударного объема объясняет большую часть диапазона значений VO2max у тренированных и нетренированных людей. Во время дополнительных тренировок до максимума нетренированные люди выходят на плато ударного объема при интенсивности примерно 50% VO2max, тогда как у высокотренированных спортсменов на выносливость ударный объем продолжает увеличиваться, вплоть до VO2max. Это позволяет дополнительно увеличить сердечный выброс и улучшить выносливость.

Объем и поток крови
Работающие мышцы требуют значительно больше кислорода и питательных веществ. Чтобы удовлетворить эти потребности, во время тренировок на выносливость, мышцам должно быть выделено больше крови. Последним звеном в цепочке доставки кислорода (из легких и сердца) является кислородная емкость крови. Кислород транспортируется в крови, связанный с молекулой гемоглобина, которая находится внутри красных кровяных телец – эритроцитов. Регулярные интенсивные тренировки на выносливость увеличивают объем крови посредством двух механизмов:

увеличение гормонов (антидиуретического гормона и альдостерона) заставляет почки удерживать воду, увеличивая плазму крови (жидкую часть крови)
увеличение выработки белков плазмы также приводит к большему количеству плазмы крови.

Увеличение количества жидкости снижает вязкость крови. Уменьшение вязкости помогает улучшить кровоток по кровеносным сосудам, особенно по самым маленьким, что увеличит доставку кислорода к работающей мышечной массе. При тренировках на выносливость также возможно увеличение объема эритроцитов (не у всех людей), что может привести к дополнительному увеличению кислородной емкости крови. Исследования показали, что увеличение количества эритроцитов в организме посредством вливаний крови увеличивает VO2max на 5–10 %. Важно добавить, что во время интенсивных упражнений на выносливость организм перераспределяет кровоток в метаболически активные скелетные мышцы, подготавливая ткани к извлечению необходимого кислорода.

Если кратко резюмировать все вышесказанное, то доставка кислорода к мышцам во время упражнений на выносливость может быть ограничена центральными факторами, включая легочную диффузию, максимальный сердечный выброс и способность крови переносить кислород (объем и поток). Несмотря на очевидные центральные ограничивающие факторы для VO2max и упражнений на выносливость, исследования также предполагают влияние периферических ограничивающих факторов, на которые мы переключаем свое внимание.

Периферические ограничения для VO2max

Способность тренирующихся мышц извлекать и использовать кислород, который транспортируется кардиореспираторной системой, относится к периферическому компоненту VO2max. Потенциальные периферические факторы, ограничивающие VO2max включают в себя диффузионную способность мышц, уровни митохондриальных ферментов (молекул, которые способствуют производству АТФ в митохондриях) и плотность капилляров.

Градиент или разница давления, существующий между кровью и мышечными клетками, позволяет транспортировать кислород из эритроцитов в митохондрии. Использование кислорода и непрерывное митохондриальное дыхание зависят от поддержания этого градиента. Тренировки на выносливость приводят к двукратному увеличению уровней митохондриальных ферментов (что позволяет работающим мышцам использовать больше кислорода), а это приводит к более высокому VO2max, и также указывает на это мощное периферическое ограничение VO2max. Кроме того, при тренировках на выносливость было отмечено увеличение плотности капилляров (анатомическое место обмена кислородом между кровью и мышцами) на 20%, что свидетельствует об улучшении распределения и оттока крови из мышц.

Что важнее для VO2max: центральный или периферический компонент?
Интересно отметить, что хотя среднее увеличение VO2max составляет от 15% до 20% (у человека, прежде ведущего сидячий образ жизни, который решил начать тренироваться), в литературе сообщалось и об увеличении до 93%. Хотя большинство современных исследований подтверждают, что центральный компонент является основным ограничением VO2max, важность периферических компонентов для VO2max не следует недооценивать.

Экономичность

Термин экономичность используется для выражения потребления кислорода, необходимого для выполнения заданной нагрузки, будь то велосипед, бег или любая другая активность на выносливость. Различия в потреблении кислорода между людьми при схожих нагрузках иллюстрируют индивидуальные различия, обнаруженные в экономичности. Следовательно, люди с похожими значениями VO2max могут иметь совершенно разные показатели выносливости в зависимости от их экономичности. Фактически, тесные корреляции между результатами бега на 10 км и экономичностью были зарегистрированы между бегунами с сопоставимыми значениями VO2max. Индивидуальная экономичность упражнений улучшается с тренировками на выносливость и объясняется улучшением биомеханики при выполнении определенной физической активности.

Порог лактата

Порог лактата относится к интенсивности упражнений, при которой происходит резкое увеличение уровня лактата в крови. Многие ученые считают, что порог лактата является основным показателем выносливости. Кроме того, порог лактата (по сравнению с VO2max и экономичностью), по-видимому, является наиболее чувствительным физиологическим параметром для тренировки выносливости.

У нетренированных людей порог лактата составляет примерно 50-60% от VO2max. После регулярных тренировок на выносливость порог лактата повышается до 75% от VO2max; при этом значения в 80-90% от VO2max были зарегистрированы у элитных спортсменов на выносливость. Преимущество этой адаптации к тренировкам заключается в том, что человек становится способен поддерживать более высокую интенсивность упражнений в устойчивом состоянии (ниже порога лактата). Это позволяет атлету на выносливость поддерживать более быстрый темп в устойчивом состоянии во время тренировок или гонок, что приводит к улучшению показателей выносливости. Фактически, исследования регулярно сообщали о высокой корреляции между порогом лактата и производительностью в различных видах спорта на выносливость, включая бег, велогонки и спортивную ходьбу. Было высказано предположение, что лучшим предиктором производительности на выносливость является максимальная статическая рабочая нагрузка, достигаемая вблизи VO2max.

Чтобы лучше понять и оценить порог лактата, необходимо физиологическое объяснение, описывающее его механизм. Основным путем восстановления количества АТФ во время тренировок на выносливость является митохондриальное "дыхание", во время которого мышечный гликоген (гликоген является формой хранения глюкозы в мышцах или печени) или глюкоза крови преобразуется в другую химическую молекулу, называемую пируватом. В зависимости от интенсивности упражнений, пируват либо попадет в митохондрии, либо будет преобразован в лактат. При уровнях интенсивности упражнений ниже порога лактата, пируват поступает в митохондрии, и сокращение мышц продолжается за счет окислительного производства АТФ. Однако при уровнях интенсивности упражнений выше порога лактата способность производить АТФ через митохондриальное дыхание нарушается, и пируват преобразуется в лактат. Метаболические пути, поддерживающие интенсивность упражнений выше порога лактата, способны поддерживать сокращение мышц только в течение коротких промежутков времени, тем самым ограничивая выносливость.

Физиологические объяснения улучшения порога лактата на фоне тренировок на выносливость связаны с увеличением размера митохондрий, их количества и уровня ферментов. После тренировок на выносливость размер и количество митохондрий, как сообщается, увеличиваются на 50-100%, тем самым усиливая способность митохондриального дыхания. Кроме того, ранее упомянутое 2-кратное увеличение митохондриальных ферментов также увеличит способность митохондриального дыхания. Совокупный результат этих адаптаций — замедление времени до наступления порога лактата и улучшение производительности в спорте на выносливость.

Максимизация выносливости

Потенциал выносливости в соответствии с физиологическими параметрами, которые мы рассмотрели выше, ограничен сложным взаимодействием VO2max, экономичности и лактатного порога. Человек достигнет своего потенциала выносливости, максимизировав свои физиологические возможности в каждом из этих компонентов. В попытке исследовать потенциал выносливости, ученые ввели уровни VO2max, экономичности и лактатного порога в теоретические модели, чтобы предсказать идеальную комбинацию этих трех показателей для марафона. Использованная модель предположила, что бегун на выносливость с VO2max 85 мл/кг/мин, лактатным порогом 85% VO2max и идеальной экономичностью бега сможет поддерживать скорость на марафоне, равную 21,46 км/ч. Сочетание оптимальных показателей в каждом физиологическом компоненте может привести к удивительному финишному времени 01:57:58, что почти на 3 минуты быстрее текущего официального мирового рекорда.

Доступность и использование субстрата

До сих пор мы обсуждали метаболические механизмы (VO2max, экономичность и порог лактата), необходимые для тренировок на выносливость и оптимальной производительности. Однако способность тренироваться в течение длительного времени требует не только адекватного метаболического механизма, но и топлива (пищевых субстратов) для постоянного сокращения мышц. Человеческое тело зависит от жиров (липидов) и углеводов (глюкозы крови и мышечного гликогена) для поддержки регенерации АТФ, необходимой для постоянного сокращения мышц. Доступность и использование этих субстратов играют важную роль в ограничениях упражнений на выносливость.

Интенсивность упражнений на выносливость регулирует субстрат, используемый для обеспечения энергией. Во время тренировок низкой интенсивности (<60% VO2max) для поддержки метаболизма используются жиры и углеводы. С увеличением интенсивности упражнений (на уровне или выше 70% VO2max) происходит сдвиг в сторону большего вклада метаболизма углеводов для поддержки постоянных усилий. В то время, как запас углеводных субстратов ограничен, запас липидов у большинства людей неограничен. Примерно через 2 часа интенсивной тренировки в устойчивом состоянии (например, 2 пульсовая зона) запасы мышечного гликогена значительно истощаются, что приводит к усталости, независимо от наличия достаточного запаса кислорода. Исследования показали, что прием углеводов во время тренировки может продлить её продолжительность сверх времени, обеспечиваемого запасами мышечного гликогена. Когда запасы мышечного гликогена истощаются, люди испытывают усталость и мышечную боль. В марафонском беге это физиологическое событие обычно называют "встретить стену".

Одной из наиболее заметных физиологических адаптаций к тренировкам на выносливость является повышенная зависимость от жиров при той же относительной интенсивности нагрузки. Эта модификация сбережения углеводов увеличивает потенциал атлета для выносливости и производительности при активности с меньшей интенсивностью (<60% VO2max). Однако, независимо от тренированности, при интенсивности, приближающейся к порогу лактата, наблюдается большее преобладание использования углеводов для снабжения субстратом, поскольку метаболизм углеводов (приводящий к образованию АТФ) более эффективен в отношении потребления кислорода.

Большинство соревнований на выносливость проводятся при интенсивности, близкой к порогу лактата, при которой использование субстрата почти полностью зависит от глюкозы в крови и мышечного гликогена. Было показано, что длительные тренировки в различных видах спорта на выносливость, включая велоспорт, бег и плавание, увеличивают уровень мышечного гликогена. Такая адаптация увеличивает продолжительность и интенсивность упражнений на выносливость до истощения мышечного гликогена, и отсрочивает наступление утомления.

Уже с 1960-х годов исследования показали, что модифицированная стратегия питания, известная как суперкомпенсация гликогена (которую также называют углеводной загрузкой), используемая в течение недели, предшествующей соревнованиям на выносливость, может увеличить запасы мышечного гликогена. Этот подход требует от атлета интенсивных тренировок, поддержания низкоуглеводной диеты в начале недели, что истощает запасы мышечного гликогена. Позже на неделе атлет снижает интенсивность тренировок и переходит на высокоуглеводную диету, что приводит к увеличению запасов мышечного гликогена. К сожалению, эта практика, хотя и эффективна, также является психологически и физически сложной для атлета, выходящего на пик формы. Более поздние исследования показали, что простое соблюдение диеты с более высоким, чем обычно, содержанием углеводов в течение недели перед соревнованиями (>70% углеводов) достаточно увеличивает запасы мышечного гликогена.

В соревнованиях на сверхвыносливость, где интенсивность упражнений (<60% VO2max) намного ниже порога лактата, основным используемым субстратом становятся жиры, которые циркулируют в крови (известные как свободные жирные кислоты или FFA) или жиры, хранящиеся в мышцах (внутримышечные липиды). Энергоснабжение, обеспечиваемое липидами, у большинства людей практически неисчерпаемо. Следовательно, ограничение производительности в этих сверхдлительных и менее интенсивных соревнованиях является результатом физиологических механизмов, отличных от снабжения субстратом и доступности кислорода, а одной из причин может быть повреждение мышц.

Гидратация и тренировки на выносливость

Потоотделение — это нормальная физиологическая реакция на длительную активность, необходимая для рассеивания тепла, вырабатываемого в процессе энергетического обмена. К сожалению, эта естественная реакция может также привести к существенной потере жидкости и ухудшению показателей выносливости. Недостаточный баланс жидкости во время длительных циклов упражнений или тренировок приводит к нескольким вредным физиологическим событиям, включая увеличение частоты сердечных сокращений и температуры. Исследования показали, что повышение температуры тела может вызывать усталость мышц (за счет ухудшения митохондриального дыхания) и центральной нервной системы. Обезвоживание также приводит к более высоким значениям частоты сердечных сокращений при той же субмаксимальной интенсивности из-за снижения ударного объема, вызванного снижением объема плазмы крови. Во время сильного обезвоживания значения частоты сердечных сокращений могут приближаться к максимальным, несмотря на субмаксимальную интенсивность упражнений на выносливость.

Хотя обезвоживание является естественным физиологическим ограничением упражнений на выносливость, его можно в определенной степени компенсировать с помощью адекватных методов гидратации как до, так и во время тренировки. В настоящее время существует множество различных подходов и продуктов, используемых любителями для гидратации перед тренировкой и во время тренировки, включая прием растворов, состоящих из воды, соли, простых углеводов, электролитов и глицерина.

Генетические ограничения в спорте на выносливость

Физиологические ограничения для упражнений на выносливость, рассмотренные до сих пор, включая VO2max, экономичность, порог лактата, доступность/использование субстрата и гидратацию, могут зависеть от другого фактора: генетики. Различные исследователи сообщали о генетически регулируемом верхнем пределе индивидуальных значений VO2max. Эти результаты показывают, что независимо от объема или интенсивности тренировки, 10-30% изменчивости VO2max обусловлены генетически. Генетическое влияние на VO2max приписывается как центральным, так и периферическим факторам, при этом сообщалось, что генетическое влияние на сердечный выброс достигает 50%. Аналогично, улучшение экономичности и порога лактата в результате тренировок — это параметры, которые также регулируются генетически.

Генетические различия в пропорции типов мышечных волокон (медленно- и быстросокращающиеся) также часто встречаются у людей. Медленносокращающиеся мышечные волокна, характеризующиеся большей массой митохондрий и уровнями ферментов, чем быстросокращающиеся мышечные волокна, обладают повышенной способностью к митохондриальному дыханию. Элитные спортсмены на выносливость обычно обладают высоким процентом медленносокращающихся мышечных волокон, способствующих их высокой производительности. Фактически, у элитных марафонцев может быть более 90% медленносокращающихся мышечных волокон в мышцах ног. Преимущество большего количества медленносокращающихся мышечных волокон заключается в большей митохондриальной емкости, повышенном потреблении кислорода и повышенной производительности в упражнениях на выносливость. Высокая корреляция между медленно сокращающимися мышечными волокнами и выносливостью была отмечена как в беге, так и в велоспорте. Индивидуальные пропорции типов волокон также генетически регулируют адаптивность тренировок к физиологическим параметрам VO2max, экономичности и порога лактата.

Заключение

Хотя физиологические механизмы, регулирующие выносливость, довольно сложны, основные факторы, ограничивающие длительность тренировок, имеют простую интерпретацию. Чтобы продолжать тренировку в течение длительного времени, необходимо поддерживать устойчивое сокращение мышц, которое зависит от постоянного обеспечения как кислородом, так и топливом. Хотя каждое из физиологических ограничений можно изменить с помощью тренировок на выносливость, важно признать, что генетические факторы играют огромную роль в тренируемости этих ограничений и их возможностях. Поэтому для тренеров и атлетов, особенно при разработке программ тренировок, крайне важно распознавать все физиологические компоненты, ограничивающие выносливость.