Спортивный жир: взгляд со стороны мышц

В обзоре, опубликованном в журнале Diabetologia, обобщены данные об изменениях липидного обмена и чувствительности к инсулину на фоне тренировок, в зависимости от характеристик липидных капель в печени и мышцах у человека.

Во время тренировки покрытие энергетических потребностей происходит за счет окисления глюкозы и жирных кислот. Относительный и абсолютный вклад окисления глюкозы или жира зависит от приема пищи (был или нет этот прием) и, соответственно, наличия субстрата для окисления, интенсивности тренировки и уровня тренированности.

Спортсмены на выносливость находятся в верхней части спектра окислительной способности по жирам, в то время как люди с инсулинорезистентностью обычно имеют низкую способность окислять жиры. Интересно, что в обеих группах людей, тренировки на выносливость улучшили способность окислять жиры.
Жирные кислоты, используемые во время тренировок, могут поступать из кровотока, находясь там в виде частиц, богатых триацилглицерином и поступающих в кровь из печени, или в виде неэстерифицированных жирных кислот (NEFA), преимущественно формирующихся в результате липолиза жировой ткани. Относительный вклад жировых отложений в окисление жира в организме зависит от интенсивности тренировки, при этом окисление жира увеличивается между 40% и 55% от максимальной выходной мощности (Wmax), а затем снижается, вплоть до 75% от Wmax.

Другим источником жирных кислот, поддерживающих энергетический запрос во время тренировки, являются внутриклеточные жиры (intramyocellular lipid, IMCL), большая часть которых хранится в виде капель липидов, богатых триацилглицерином, распределенных по всей мышце. Интересно, что у не спортсменов, чувствительность к инсулину отрицательно связана с содержанием IMCL (то есть, чем выше чувствительность к инсулину, тем меньше ICML в клетках). Подобное наблюдение привело к предположению, что содержание IMCL напрямую препятствует чувствительности к инсулину. Напротив, тренированные спортсмены сохраняют IMCL на том же уровне, что и инсулинорезистентные люди, но при этом обладают высокой чувствительностью к инсулину - это явление, получило название "парадокс спортсмена". Размер, количество, клеточное распределение и митохондриальные связи липидных капель, а также их связь с белками оболочки липидных капель, по-видимому, являются определяющими детерминантами окислительной способности жиров, в зависимости от чувствительности к инсулину.

Тезисно о влиянии острых тренировок на внутриклеточные липидные капли и митохондриальное взаимодействие:

Спортсмены больше полагаются на IMCL во время аэробных упражнений, чем люди с диабетом 2 типа.
Люди с диабетом 2 типа больше полагаются на жирные кислоты из системы кровообращения во время упражнений, чем спортсмены.
Мышцы спортсменов, на фоне регулярных тренировок, становятся хорошо подготовленными к более высокому обмену липидных капель, благодаря большему их количеству, чем у людей с диабетом 2 типа.
В мышцах спортсменов связывание липидных капель с митохондриями увеличивается уже после одной тренировки.

Тезисно о влиянии регулярных тренировок на выносливость на внутриклеточные липидные капли:

Характер накопления липидов внутри клеток у лиц с диабетом 2 типа изменяется в сторону атлетического фенотипа при регулярных тренировках на выносливость.
Привязка липидных капель к митохондриям увеличивается при тренировках на выносливость у людей с ожирением. До сих пор о такой реакции не сообщалось для людей с диабетом 2 типа.
Тренировки на выносливость увеличивают использование внутриклеточных липидов во время тренировок у здоровых и худых нетренированных людей.
Исследования острых физических нагрузок, включая биопсию мышц и различные маркёры у лиц с диабетом 2 типа до и после тренировок абсолютно необходимы для изучения влияния тренировок на использование IMCL и обмен липидных капель в ходе регулярного тренинга.

Тезисно о влиянии питания на липидный обмен во время тренировок:

Скорость окисления жира и уровни NEFA выше во время тренировок в состоянии натощак, чем в состоянии сытости.
Тренировки на выносливость натощак в большей степени улучшают толерантность к глюкозе, чем тренировки сытым.
В настоящее время большинство работ по тренировкам в условиях голодания проводится среди здоровых худощавых участников, поэтому экстраполяцию этих данных на популяцию диабетиков 2 типа следует проводить осторожно.

Тезисно о влиянии тренировок на метаболизм липидов в печени:

Аэробные тренировки снижают содержание внутрипеченочного жира в группах населения с нарушенным метаболизмом, одновременно с повышением чувствительности к инсулину.
Аэробные тренировки не влияют напрямую на скорость выработки липопротеина очень низкой плотности.
Краткосрочные аэробные тренировки повышают содержание полиненасыщенных жирных кислот во внутрипеченочном жире; это совместимо с уменьшением формирования новых жиров.
Острая физическая нагрузка увеличивает содержание внутрипеченочного жира у здоровых худых и полных людей.
Острые тренировки снижают формирование жиров в печени после приема пищи и синтез триацилглицерина у худых инсулинорезистентных людей.

Содержание внутриклеточных и внутрипеченочных жиров повышено, а окислительная способность жиров снижена у лиц с нарушенным метаболизмом, таких как люди с ожирением и диабетом 2 типа. В то время, как тренировки на выносливость снижают общее содержание внутриклеточного жира в печени, эффекты в мышцах указывают на ремоделирование, а не на снижение количества капель липидов внутри клеток. Фактически, в большинстве групп населения, и в большинстве условий, тренировки на выносливость увеличивают содержание внутриклеточных липидов. Таким образом, способность упражнений изменять метаболизм липидных капель в печени и мышцах вносит свой вклад в различия в окислительном метаболизме жиров. Тренировки на выносливость у людей с диабетом 2 типа изменяют содержание внутриклеточных жиров в сторону атлетического фенотипа, в то время как содержание внутрипеченочного жира снижается.

Результаты исследований о влиянии половых различий и интенсивности тренировки на использование внутриклеточных капель во время тренировок или ремоделирование липидных капель во время тренировок либо противоречивы, либо вообще отсутствуют. Снижение содержания внутрипеченочного жира при тренировке, которое наблюдается у лиц с нарушенным метаболизмом, может частично быть вызвано снижением формирования нового жира после приема пищи.

Липидный метаболизм скелетных мышц: острые упражнения и эффекты регулярных тренировок на выносливость. Триацилглицерины показаны в липидных каплях. Количество липидных капель показано кругами рядом с изображением худых/полных людей.
У здоровых, активных/тренированных на выносливость спортсменов, IMCL хранятся во множестве маленьких липидных капель (а). Напротив, у людей с метаболическими нарушениями (с ожирением и диабетом 2 типа) такое же количество IMCL сохраняется в меньшем количестве, но в больших по размеру липидных каплях (b). Взаимодействие липидных капель и митохондрий выше у спортсменов, чем у людей с нарушенным метаболизмом. После начала тренировок на выносливость (тренировки отображаются в календаре) морфология липидных капель и взаимодействия липидных капель с митохондриями изменяются в сторону атлетического фенотипа у лиц с метаболическими нарушениями (c). (d, e) Во время острых тренировок на выносливость жирные кислоты, поступающие из липидных капель, а также из кровотока, используются в качестве источника энергии. Спортсмены, тренирующиеся на выносливость, в большей степени полагаются на IMCL в качестве топлива и имеют более высокий метаболизм липидных капель (то есть накопление циркулирующих жирных кислот в липидных каплях и высвобождение жирных кислот из липидных капель для окисления жирных кислот), чем люди с нарушениями метаболизма. Это уменьшает количество липидных капель, как показано меньшей “стопкой” липидных капель на рисунках (d) и (e). Взаимодействие между липидными каплями и митохондриями выше у спортсменов, тренирующихся на выносливость. Это может способствовать лучшему окислению жирных кислот во время тренировки. Изменения, которые происходят во время тренировок у людей с нарушенным метаболизмом, показаны на (b) и (с) - усиление взаимодействия липидных капель с митохондриями, более мелкие и большее количество липидных капель. Предполагаемые изменения при интенсивной тренировке после того, как она проводилась у людей с метаболическими нарушениями, представлены на рисунках (e) и (f): ожидается, что взаимодействие липидных капель и митохондрий во время тренировки увеличится, а обмен липидов и использование IMCL начинает имитировать то, что происходит в организме у спортсменов. Гипотетические изменения изображены с помощью “прозрачной” иллюстрации.