Лобные доли: что делает нас людьми

Строение и функция головного мозга интересовали человечество со времён античности. Одна из первых задокументированных научных гипотез о функции мозга принадлежит Аристотелю: в 335 году до н.э. он предположил, что мозг служит для охлаждения сердца [1]. Сегодня мы знаем, что эта теория бесконечно далека от действительности — наш мозг состоит из различных отделов с конкретными функциями. В этой статье мы рассмотрим лобные доли: когда учёные ими заинтересовались, какие функции они выполняют и что происходит, если их работа нарушается.

История изучения лобных долей

В 1848 году 25-летний бригадир смены железнодорожных рабочих Финеас Гейдж стал жертвой несчастного случая во время прокладки нового пути. С помощью металлического прута он уплотнял пробку над пороховым зарядом и случайно высек искру, что привело к взрыву. Инструмент прошёл через щёку мужчины и пробил левую лобную долю, однако рабочий остался в живых. Учёные неофициально считают Гейджа «человеком, с которого началась нейронаука». Дело в том, что за травмой Финеаса последовал активный рост интереса к лобным долям. То, что мужчина не только выжил, но и изменился в характере, натолкнуло учёных на мысль, что отдельные области мозга могут отвечать за конкретные функции [1], [2]. Эта идея укрепилась в 1860-70-х годах, когда врачи Поль Брока и Карл Вернике доказали, что в мозге есть специальные зоны, которые отвечают за способность понимать и воспроизводить речь [1].

Тем не менее, вплоть до середины XX века в научном сообществе не было ни единого представления о функциях лобных долей. В конце 1800-х эффекты поражения этих отделов изучали на пациентах с серьёзными повреждениями мозга или опухолями. Наблюдаемые симптомы сильно варьировались, поэтому было трудно проследить их явную связь с размером, типом и расположением повреждений. Из-за разрозненности данных в 1940-х годах сформировалась первичная гипотеза о важности лобных долей для высших когнитивных функций: интеллектуального синтеза информации, способности к этичному поведению, эмоционального контроля, осознания себя и кратковременной памяти.

Позже канадский психолог и нейроучёный Дональд Хебб предположил, что лобные доли важны для развития когнитивных функций и связанных с ними уровня интеллекта и навыков только до определённого момента. Соответственно, их поражения приводили к нарушениям интеллектуальных способностей у детей, но оказывали незначительный эффект на взрослых [3].

Профессор психологии Ханс-Лукас Тойбер в 1950-х годах изучал последствия травм головы у ветеранов Второй Мировой и Корейской войн. Его интересовало, как повреждения лобных долей влияют на восприятие и сенсорные функции, а не на когнитивные процессы как таковые. Однако эти исследования привели психолога к идее о единой функции лобных долей. Он выдвинул гипотезу, что различные нарушения у пациентов связаны с «сопутствующим разрядом» (англ. corollary discharge) — сигналом, который лобные доли посылают в задние отделы коры, чтобы настроить сенсорные области на предвосхищение двигательного акта. Тойбер считал, что этот механизм необходим для выполнения произвольных движений. Он также предположил связь лобных долей с более сложными задачами, включая когнитивные, но на тот момент не смог чётко сформулировать, как это работает [3].

Ситуация начала меняться в 1964 году, когда британо-канадский нейрофизиолог и нейропсихолог Бренда Милнер провела первое систематическое исследование того, как иссечение лобных долей влияет на когнитивные функции у людей. Учёная наблюдала за группой пациентов, которые страдали от ряда неврологических заболеваний, включая фармакорезистентную эпилепсию, и перенесли хирургическое вмешательство. Милнер опиралась на данные исследований приматов и хищников: обезьянам, собакам и кошкам с повреждениями лобных долей трудно решать задачи обратного типа. Это такой тип задач, где правило сначала усваивается, а затем резко меняется и требует изменения стратегии поведения. Дэвид Грант, профессор психологии из Университета Висконсина, создал аналогичный тест для людей — Висконсинский тест на сортировку карточек. Милнер использовала его в своём исследовании и обнаружила новые функции лобных долей [3].

Она тестировала пациентов с повреждениями дорсолатеральной части лобных долей дважды: до и после операции. До медицинского вмешательства у них были трудности в сортировке карточек, а после — эти способности сильно ухудшались. Напротив, пациенты с повреждениями орбитофронтальной, височной или задней частей коры не демонстрировали ухудшений относительно контрольной группы. На основании этого Милнер пришла к следующим выводам:

Группа пациентов с дорсолатеральными повреждениями показывала заметные дефициты когнитивных функций по сравнению с другими группами;
Отличия функционирования пациентов с дорсолатеральными и орбитофронтальными повреждениями предполагало разделение функций лобных долей. Оно не было описано ранее и опровергало идею Тойбера [3].

Бренда также наблюдала пациентов с поражением лобных долей у канадского нейрохирурга Уайлдера Пенфилда. Она заметила, что при сохранном интеллекте и словарном запасе у них нарушена спонтанная речь. В тестах на вербальную беглость пациенты с поражением левой лобной доли воспроизводили примерно вдвое меньше слов, чем пациенты с поражением правой лобной или левой височной доли. Это показало, что знание слов и использование их в речи — относительно независимые способности, и за них отвечают разные лобные доли.

Другие исследования Милнер позволили зафиксировать следующие наблюдения:

эффекты поражений правой и левой лобных долей также поддавались разграничению, что указывало на их взаимно дополняющую специализацию;
пациенты с поражениями лобных долей не следовали правилам — и это проявлялось не только при выполнении нейропсихологических тестов, но и в жизни [3].

За открытиями Бренды Милнер последовали четыре десятилетия исследований разных видов памяти, спонтанности поведения, когнитивной оценки рисков и принятия решений, связи языка и мозга, социального мышления и обучения на основе ассоциаций.

Нейронаука продолжает исследовать лобные доли с использованием неинвазивных методов: функционального МРТ, позитронно-эмиссионной томографии, магнитно-резонансной спектроскопии и электроэнцефалографии [3].

Функции лобных долей мозга

Сегодня известно, что лобные доли играют ведущую роль в нашей способности планировать будущее, принимать решения и регулировать собственные реакции [4]. В современной психологии эти и ряд других высших когнитивных способностей объединяют в группу исполнительных функций. Они реализуются преимущественно с участием префронтальной коры и включают в себя [5]:

Управление вниманием, поведением и регуляция эмоций. Префронтальная кора играет главную роль в произвольном контроле поведения, подавлении импульсивных реакций и регуляции эмоций. Это помогает разделяться с сиюминутными побуждениями и поступать так, как важно или необходимо в конкретной ситуации [6-9]. Например, удерживать внимание на скучной лекции, даже если возникает импульс отвлечься на сообщения в телефоне.
Рабочая память. Способность удерживать информацию в уме и оперировать ею. Она опирается на работу префронтальной коры во взаимодействии с другими областями мозга и позволяет нам понимать и связывать по смыслу длинные тексты, решать математические задачи, составлять и упорядочивать списки дел, а также рассуждать об абстрактных идеях [6], [7].
Когнитивная гибкость. Это способность менять стратегии мышления и поведения. Она тесно связана с рабочей памятью и когнитивным контролем и проявляется в умении пересмотреть планы, признать свою неправоту, пересмотреть взгляды, попытаться понять точку зрения другого человека или подойти к решению проблемы с новой стороны [6].
Планирование и приоритизация. Умение разделять сложные задачи на маленькие последовательные шаги, прогнозировать, сколько времени займёт дело и выбирать между более и менее важными задачами. Составление расписания дня или распределение времени для выполнения большого проекта в срок являются примерами работы этой исполнительной функци [10].

Другие функции лобных долей включают в себя:

Контроль движений. Первичная моторная кора лобных долей с помощью пирамидальных нейронов посылает сигналы в мышцы и позволяет нам выполнять произвольные движения. Благодаря этому мы можем обхватывать и удерживать предметы, печатать текст на клавиатуре, танцевать или координировать работу нескольких групп мышц во время занятий спортом. Отдельные двигательные пути также отвечают за управление мимикой, движениями челюстей и языка [7], [11], [12].
Речепроизводство. Зона Брока расположена в левой лобной доле — она помогает нам формулировать предложения и строить грамматически связную устную речь [7], [13].
Социальное познание. Префронтальная кора участвует в интерпретации социального контекста и норм, помогает оценить уместность поведения во взаимодействии с другими людьми [7], [14]. Благодаря этому мы понимаем, какой конкретно мем с котиком понравится нашему другу и от каких шуток лучше воздержаться в незнакомой компании.

Как лобные доли отличают нас от животных

Наиболее очевидное отличие мозга человека от мозга животного — размер. Он в 3-4 раза больше, чем у человекоподобных обезьян, к которым относят орангутангов, горилл, шимпанзе и некоторых других приматов. Эта разница во многом связана с развитием лобных долей [15-17].

Увеличение объема неокортекса, или «новой коры», эволюционно затронуло всех млекопитающих, но особенно заметно проявилось у приматов [15]. Более развитая первичная моторная кора, контролирующая мышцы, позволила совершать сложные движения рук, запястий и пальцев и сочетать их с ходьбой [11]. Это дало преимущество всем приматам и, в частности, людям. Вместе с этим префронтальная кора лобных долей у человека выросла сильнее, что улучшило способность к контролю эмоций, мышлению и социальному поведению. Она также позволила планировать и принимать более сложные решения, превосходя возможности других приматов [18].

По сравнению с обезьянами, более развитая префронтальная кора человеческого мозга отвечает и за ряд других отличий:

Больший объем рабочей памяти, что даёт возможность лучше соотносить прошлый опыт с возможными событиями в будущем;
Выраженная способность связывать разрозненную или разделённую по времени и смыслу информацию;
Развитая способность к абстрактному мышлению, что помогает упорядочивать приобретённые знания, строить аналогии и усваивать идеи, на которых строятся наши ценности и моральные убеждения.

Эти способности позволяют нам, среди прочего, вступать в сложные социальные взаимодействия с использованием языка и абстрактных идей, а также создавать и расширять картину мира за пределами прямого физического контакта с окружающей средой [19]. Именно эти вещи в большинстве своём недоступны другим млекопитающим, и именно они отличают людей от животных.

Нарушение работы лобных долей

Вернёмся к травме Финеаса Гейджа. Лечащий врач рабочего Джон Харлоу отмечал, что, хотя его память и мышление не пострадали, у него изменился характер. Некогда чуткий Гейдж стал раздражительным, бестактным и грубым. Он стал неуважительно относиться к коллегам и отказался от своих прежних планов на будущее. Те, кто знал мужчину раньше, говорили: «это уже не тот Финеас, каким он был прежде» [20]. Известно также, что после травмы Гейдж начал употреблять гораздо больше алкоголя, и его уволили с работы за агрессивное поведение [21].

Симптоматика Гейджа соответствовала орбитофронтальному синдрому, который возникает при повреждении орбитофронтальной части лобных долей мозга. Для таких поражений характерно выраженное снижение контроля над импульсами, трудности эмоциональной регуляции и нарушенная оценка риска и последствий. В результате у пациентов с этим синдромом часто наблюдается склонность к безрассудному и антисоциальному поведению, злоупотреблению веществами и алкоголем, беспорядочным сексуальным связям, азартным играм.

К лобным синдромам также относят конвекситальный и медиальный. В первом случае наблюдается выраженная апатия, снижение инициативы, мотивации и спонтанности, а также психомоторная заторможенность. Второй синдром сопровождается снижением двигательной и речевой активности, вплоть до полного их отсутствия. Часто наблюдаются недержание мочи и выраженная инертность поведения [22].

Работа лобных долей может нарушаться не только из-за физических травм, но и в результате:

цереброваскулярных заболеваний, которые приводят к нарушению мозгового кровообращения;
давления опухолей на лобные отделы коры [23];
ментальных расстройств: большого депрессивного расстройства, биполярного аффективного расстройства, шизофрении, обсессивно-компульсивного расстройства, а также расстройств, связанных с употреблением ПАВ;
нейроотличий: РАС и СДВГ, при котором страдают исполнительные функции [24], [25].

Кроме того, нарушения в работе лобных долей заметны при ряде нейродегенеративных заболеваний, включая лобно-височную деменцию (ЛВД), болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона [26]. Среди них выделяется ЛВД, при которой лобные доли поражаются первично. Её распространённость составляет 15-22 случая на 100 000 человек, что делает эту форму деменции достаточно редкой. При этом она часто проявляется у людей до 60 лет, поэтому относится к категории нейрозаболеваний с ранним началом [27]. Наиболее распространённый вариант ЛВД — поведенческий. Он приводит к следующим симптомам:

проблемы с планированием и последовательным выполнением действий;
трудности с приоритезацией задач и видов деятельности;
повторение одних и тех же действий или слов;
импульсивное или неподобающее поведение с игнорированием реакции других людей;
снижение интереса к близким людям или ранее важным занятиям;
безэмоциональность или, наоборот, выражение чрезмерных или не соответствующих контексту эмоций;
трудности считывания социальных сигналов и снижение эмпатии;
компульсивное переедание и неподобающее пищевое поведение, например, еда из чужой тарелки.

Поведенческий вариант ЛВД необязательно влияет на память и мышление, так что иногда они сохраняются. А вот речь или двигательные способности могут нарушаться по мере прогрессирования болезни [28].

Заключение

Лобные доли отвечают за разнообразные процессы, включая организацию поведения, принятие решений и осмысление собственного опыта. Исследования этих отделов во многом способствовали формированию представлений о функциональной организации мозга. Эволюционное усложнение префронтальной коры у человека значительно расширило его способности к саморегуляции, абстрактному мышлению, планированию и сложному социальному взаимодействию по сравнению с другими видами. В то же время клинические наблюдения показывают, насколько уязвимы эти функции: поражения лобных долей вызывают изменения личности, которые проявляются в поведении, регуляции эмоций и взаимодействии с миром. Именно поэтому лобные доли остаются объектом изучения нейронауки, психологии и психиатрии и сегодня.

Текст: Денис Халюков

Редактура: Екатерина Федотова, Анна Ткаченко

Источники

Материал подготовлен медиапроектом «Чистые Когниции». Копирование без ссылки на источник запрещено. Поддержите проект и получите доступ к эксклюзивным бонусам, подписавшись на:

Патреон (для карт, выпущенных не в России)
Бусти (для российских карт)